·

Систематика живого

Систематика живого

1. Многообразие органического мира

Приступая к познанию окружающей нас природы, мы прежде всего сталкиваемся с фактом многообразия природных тел. На первый взгляд это многообразие может показаться нам неисчерпаемым и беспорядочным. Но уже первые шаги по пути познания убеждают нас в обратном: оказывается, что в рассматриваемом нами множестве объектов господствует не хаос, а строгий порядок, и его наличие позволяет нам построить вполне определенную, строго очерченную систему природных тел.

В процессе такой систематизации еще в древние времена истории человечества были установлены четыре ступени восходящего ряда: минерал, растение, животное, человек. В соответствии с названными ступенями возникло представление о четырех царствах природы, остающееся в силе и в наше время. Однако современные научные данные заставляют нас признать, что между царствами природы нет вполне определенных, жестких границ. Со времени открытия вирусов сгладилась грань между живым и неживым, хотя во взглядах на природу вирусов до сих пор еще нет полного единства. Наличие связующих звеньев между животными и растениями среди простейших организмов давно известно: здесь тоже нет резкой границы. Что касается человека, то современный человек, конечно, в полной мере отделен от животного состояния, но в этом состоянии находились его обезьяноподобные предки, образующие ряд переходов к человеку.

Наличие переходов между царствами природы — лишь частный случай закона всеобщей связанности явлений нашего мира. При этом не следует забывать, что переходы не уничтожают типичного: практически в огромном большинстве случаев мы не испытываем никаких затруднений, устанавливая принадлежность объекта к тому или иному природному царству. Подобным же образом лесная опушка соединяет лесной массив с окружающими его лугами, болотами и пр., будучи переходной зоной и обладая промежуточными свойствами. Здесь нет жесткой границы, но из этого факта вовсе не следует, что в природе нет ни лесов, ни лугов, ни болот.

В дальнейшем изложении, говоря о систематике живого, мы будем иметь в виду два природных царства — животное и растительное, поскольку минеральная ступень уже была рассмотрена в предыдущих главах данной книги.

Обратимся теперь к важнейшей закономерности биологической систематики, а именно к так называемой иерархии систематических групп.

Представим себе, что в нашем распоряжении имеется множество разнообразнейших животных, от самых простых по своей организации до самых сложных. Они еще не систематизированы, но подлежат систематизации, и мы должны выполнить эту операцию. Человеку, не обладающему специальными зоологическими познаниями, такая задача покажется чрезмерно трудной. Но даже и он заметит, как основной факт, крайнюю неравномерность сходственных отношений животных, представленных на его рассмотрение. Так, например, явно выделяются по наличию большого взаимного сходства такие группы животных, как рыбы, земноводные, гады, птицы, млекопитающие, с одной стороны, или же такие, как пауки, раки, многоножки, насекомые, с другой стороны. В пределах каждой из этих групп обнаруживаются подгруппы, объединенные еще большей степенью сходства, чем группа в целом. Например, среди группы насекомых мы легко выделяем бабочек, жуков, мух и пр., в качестве подгрупп. Вполне очевидно, что степень сходства внутри каждой подгруппы будет большей, чем внутри группы в целом. Процесс иерархического разделения может быть легко продолжен и по отношению к подгруппам. Среди бабочек, например, можно выделить белянок, многоцветниц, бражников, пядениц, ночниц и т. д. В свою очередь, в пределах белянок можно установить еще более тесные объединения. То же наблюдается и в отношении прочих групп бабочек, а также животных вообще, равно как и растений.

Изложенные факты и элементарные соображения уже наводят нас на мысль о наличии в многообразии живых тел определенных закономерностей. К тому же выводу приходит и наука, которая занимается изучением многообразия животных и растений, т. е. зоологическая и ботаническая систематика. Усилиями многих поколений зоологов и ботаников построена система организмов, отражающая их взаимоотношения, и эта система имеет ярко выражений характер иерархии групп, т. е. их соподчинения на основе различных степеней сходства.

Рис. 1. Иерархия таксонов в форме энкапсиса
Рис. 2. Иерархия таксонов в форме дерева

Иерархическое соотношение групп может быть наглядно показано различным способом, например, в форме «энкапсиса» или в форме дерева. Греческое слово энкапсис означает «вложение», и в данном случае подчеркивает (рис. 1) факт последовательного вхождения элементарных групп в группы все более и более высокого ранга, т. е. все более и более объемлющие. Если использовать в качестве модели дерево (рис. 2), то здесь последовательное дробление групп на все более и более мелкие будет символизироваться ветвлением — начиная от главных ветвей и кончая самыми мелкими веточками нашего дерева. Некоторые авторы называют иерархию групп «ступенчатым многообразием», подчеркивая тем самым прерывистый характер иерархии, в которой ступенями служат группы разного ранга.

Оперируя все время понятием группы, мы до сих пор не дали ему сколько-нибудь строгого определения. На первых порах мы можем, не вдаваясь в подробности, ограничиться понятием «естественного множества», которому в биологической систематике соответствует понятие систематической группы, или «таксона». Множеством в математическом смысле мы называем любую совокупность предметов (компонентов), для которой соблюдено условие: по указанному признаку или признакам, все равно каким, можно точно определить, принадлежит ли некий предмет к нашему множеству или нет. Множество естественное, или таксон, характеризуется тем, что каждый его компонент ближе по сходству к любому другому сокомпоненту данного множества, чем какому-либо компоненту другого множества того же ранга.

Возвращаясь к нашим конкретным примерам групп, мы можем сказать, что любая бабочка более сходна с какой-нибудь другой бабочкой, чем с любым произвольно выбранным жуком. В свою очередь, каждая бабочка-белянка обладает большим сходством с любой другой белянкой, чем с произвольно выбранной бабочкой — многоцветницей, бражником, пяденицей и т. д. Наконец, всякий экземпляр капустной белянки ближе к другому ее экземпляру, чем к любому экземпляру бабочки репницы или брюквенницы.

Подобное суждение можно применить и ко всем другим группам иерархического многообразия, как высших рангов, так и низших. Таким образом, многообразие живых тел представляет собой иерархию естественных множеств, или таксонов.

Теоретически возможны и другие формы системы организмов, отличные от иерархической. Так П. И. Бахметьев, увлеченный примером периодической системы химических элементов, попытался построить периодическую систему бабочек. В качестве независимой переменной он взял столь неопределенное понятие, как «филогенетический возраст», а в качестве зависимой — размеры тела. Попытка эта закончилась полной неудачей, поскольку автор натолкнулся на непримиримые противоречия. Неудачей кончилась и попытка А. А. Еленкина, задумавшего создать комбинативную систему растений — лишайников, основанную на свободном сочетании систематических признаков. Наряду со всем этим система иерархическая пользуется общим признанием как зоологов, так и ботаников, и плодотворность ее не вызывает сомнений. Критерий практики свидетельствует о том, что именно иерархическая форма системы, и только она, соответствует закономерностям живой природы.

В настоящее время биологи располагают хорошо разработанной иерархической системой животных и растений. Первые попытки построения системы организмов относятся к глубокой древности, и еще Аристотель дал схему иерархического деления известных ему животных. Схема эта лишь очень несовершенно отражает взаимные отношения животных, что и понятно: запас зоологических сведений в то время был крайне ограниченным. Аристотель знал лишь 454 вида животных, а современная наука насчитывает их до полутора миллионов. Впрочем, такие легко выделяемые группы, как рыбы или птицы среди позвоночных животных или двукрылые из числа насекомых, принимаются и Аристотелем в его системе.

С тех пор, в результате работы многих поколений зоологов, была создана система животных, которую можно считать близкой к естественной. Мы выражаемся с осторожностью — по той причине, что многие категории животных еще недостаточно изучены, особенно среди таксонов низших рангов, а кроме того, и для некоторых таксонов высших рангов положение в общей системе установлено недостаточно точно. То же справедливо и для растений.

Наиболее близким к естественной системе животных нам представляется вариант, разработанный В. Н. Беклемишевым и изложенный в его классическом труде «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (1952). Этот вариант представляет собой как бы синтез того, что было сделано ранее, но обогащенный рядом важных соображений самого автора.

Для примера рассмотрим положение в системе какого-нибудь обычного представителя животного мира — хотя бы обыкновенной комнатной мухи. В таком случае получается следующий ряд таксонов, расположенный в нисходящем порядке, т. е. от высших таксонов к низшим:

1. Царство Животные; 2. Подцарство Многоклеточные; 3. Высший раздел Кишечные; 4. Раздел Двустороннесимметричные; 5. Подраздел Первичноротые; 6. Надтип Трохофорные; 7. Тип Членистые; 8. Подтип Членистоногие; 9. Надкласс Неполноусые; 10. Класс Насекомые; 11. Подкласс Первичнокрылатые; 12. Отряд Двукрылые.

Дальнейшее дробление таксонов у Беклемишева не приводится, так как он ограничивается лишь «большой системой». Но установление положения в системе с точностью до отряда далеко не достаточно, и мы должны дополнить приведенный ряд по меньшей мере четырьмя ступенями:

13. Подотряд Короткоусые; 14. Семейство Настоящие мухи; 15. Род Муха; 16. Вид Муха комнатная.

Идя от высших таксонов к низшим, мы, выражаясь фигурально, как бы усиливаем увеличение микроскопа, рассматривая все большие и большие подробности нашего объекта. Определение комнатной мухи только до отряда нельзя, конечно, считать неверным, но точность такого определения очень невелика, поскольку в пределах отряда двукрылых насекомых наряду с комнатной мухой мы встречаем столь отличных от нее насекомых, как малярийные комары, слепни, овода, мокрецы, мухи-жегалки и очень много других.

В нашем примере нисходящий ряд таксонов включает 16 ступеней. Можно ли считать это число окончательным, т. е. вполне определенным? В известных случаях, например в случае избранного нами объекта, возможно вставить в последовательность таксонов еще и промежуточные ступени. Так, между семейством и родом располагается подсемейство, а между родом и видом — подрод. Это включение вовсе не означает ни субъективизма, ни произвола. Все дело лишь в том, с какой степенью точности фиксируется иерархия, объективно существующая в природе и включающая строго определенное число ступеней. Чем большее число ступеней иерархии мы сумеем установить, тем полнее будет наше познание природы в ее систематическом многообразии. Но еще раз следует подчеркнуть, что каждый таксон должен быть естественным множеством. Это условие как раз и исключает произвольное выделение таксонов.

Общие закономерности системы были очевидны до возникновения эволюционного учения. Но эволюционная мысль, со времен Ламарка и Дарвина, позволила по-новому понять законы многообразия организмов. В настоящее время следует считать доказанным, что иерархия таксонов отражает родственные отношения организмов, сложившиеся в процессе их эволюции. Это означает, что степень систематической близости групп мы трактуем как отражение степени общности пройденного ими эволюционного пути. Равным образом восходящий ряд от минеральной ступени до человеческой мы рассматриваем как последовательность основных этапов прогрессивного исторического развития.

Подробнее о соотношении системы и эволюции будет сказано ниже.

2. Элементарный таксон

Высшей ступенью иерархической лестницы, очевидно, надо счесть мир организмов, далее разделяющийся на два царства — животное и растительное. Но что следует считать низшей ступенью иерархии, или, иначе говоря, какую систематическую группу надо признать элементарной?

Необходимо, конечно, чтобы эта группа была естественным множеством, как и все прочие таксоны. Но это условие недостаточно. Элементарная группа, помимо сказанного, будучи нижним пределом иерархии, не должна далее дробиться на такие подгруппы, которые снова были бы естественными множествами.

Изучая природное многообразие организмов, мы постоянно сталкиваемся с элементарными группами, удовлетворяющими обоим названным условиям, и мы называем их видами (species). Вид, как элементарный таксон, имеет по своей универсальности не меньшее значение для систематики животных или растений, чем клетка для понимания организации их тела.

Не подлежит сомнению, что понятие вида сначала возникло в житейском обиходе, а затем уже вошло в область науки. Многие обычные животные и растения имеют народные названия, приуроченные к тем самым видам, которые различает и наука. Это в особенности относится к хорошо различимым видам, а также полезным и вредным для человека. Здесь можно назвать многочисленные древесные и травянистые растения, как, например, ель, осина, одуванчик, волчье лыко, многие виды рыб — например сом, карась или лещ, и особенно много видов птиц — сороку, ворону, галку, зяблика, щегла, разных синиц и пр. Даже и в отношении насекомых иногда наблюдается совпадение житейского и научного понимания вида: можно сослаться хотя бы на медоносную пчелу, осу-шершня или постельного клопа. Правда, как правило, напротив, имеет место несовпадение, и даже столь обычная комнатная муха в житейском обиходе смешивается с несколькими другими видами мух, более или менее близкими к комнатной.

Когда мы называем какой-нибудь вид, то полагается одновременно привести и название рода, к которому этот вид относится. Такое двойное обозначение называется «бинарной номенклатурой» и ведет свое начало от Карла Линнея, отца современной биологической систематики. Примерами могут служить так же комнатная муха Musca domestica или обыкновенная ель Picea excels Link. Позади видового названия ставится имя автора (часто сокращенное), который впервые описал вид: в данном случае это Линней и Линк.

Различение видов нередко бывает далеко не легким, а подчас и очень трудным, требуя применения тонких и тончайших современных методов. По мере роста наших знаний и совершенствования методов число известных нам видов животных и растений неизменно увеличивается. Линней (1795) знал лишь немногим более 4000 видов животных, а сейчас, как уже говорилось, это число перешло далеко за миллион.

Теперь мы попытаемся более строго проанализировать вид как элементарный таксон, а в заключение дадим по возможности точную характеристику вида.

Всякий вид имеет определенную область географического распространения, или ареал, а в пределах этой области выбирает столь же определенные, характерные для него условия обитания — например, лес того или иного типа, луг, болото, озеро, реку и т. д. Вид приспособлен к типичным для него условиям существования и стойко держится именно их. Но в пределах общего ареала распространения подходящая совокупность условий встречается не сплошь, а спорадически: сосновый лес, например, в зависимости от характера почвы и других условий сменяется ельником или березняком; далее следует заболоченность, а потом, возможно, снова сосновый лес. Если наш вид растения или животного приурочен только к последнему, он не будет распространяться в соседние местообитания. В результате этого общее население вида оказывается разделенным на ряд местных населений, или популяций.

Рассматривая популяции вида, взятые из различных пунктов видового ареала, мы нередко можем обнаружить их местные особенности, которые выражаются, например, в неодинаковых размерах и пропорциях тела, в различной окраске, в неодинаковости сроков развития и прочем.

Все это явно связано с географическим фактором, хотя далеко не всегда можно установить, какова сущность этой связи. Поэтому мы в таких случаях пользуемся нейтральным термином «географической изменчивости», а группы популяций—носителей местных особенностей обозначаем как географические расы, или подвиды (subspecies). Подвидовые ареалы очень различны по своей площади: иногда они простираются на тысячи километров, иногда же. сводятся к какому-нибудь ущелью, достаточно обособленному от соседних.

Известно немало и таких случаев, когда виды вообще не обнаруживают сколько-нибудь заметной географической изменчивости и в разных частях ареала представлены однородным населением. По этой причине такие виды называются монотипическими, в отличие от видов политипических, которые подразделены на подвиды.

Наличие географических рас в пределах вида, казалось бы, противоречит представлению об элементарности этого таксона и его неделимости на подчиненные группы. В дальнейшем будет показано, что это противоречие разрешимо, пока же, для упрощения задачи, мы ограничился рассмотрением какого-нибудь монотипического вида или же подвида из состава вида политипического.

Взяв несколько экземпляров, например, городского воробья, мы сейчас же сталкиваемся с явлением «индивидуальной изменчивости». Оно выражается в том, что нельзя найти даже пару экземпляров данного вида, которые были бы абсолютно подобны друг другу во всех отношениях. Правда, на первый взгляд все воробьи кажутся одинаковыми, а тем более — все комнатные мухи, если мы от воробьев перейдем к мухам. Но при более внимательном рассмотрении нетрудно найти некоторые, хотя бы слабые, различия в размерах тела и весе его, в пропорциях, в общей конфигурации тела и окраске воробьев. То же наблюдается и в отношении комнатной мухи и любого другогое вида животного или растения.

Рис. 3. Распределение особей пробной группы по одному признаку

Уже давно было показано, что индивидуальная изменчивость отнюдь не беспорядочна, а, напротив, подчиняется строгим закономерностям. Для примера возьмем несколько десятков экземпляров комнатной мухи из одной местности и рассмотрим на этой пробе, как изменяется от особи к особи признак веса тела. Для наглядности изобразим полученный результат в графической форме. На рис. 3 точка А служит началом отсчета, т. е. нулем. Отрезок AN1 показывает вес тела некоторой произвольно взятой особи N1, отрезок AN2— то же для особи N2, а отрезки АВ и АС дают пределы колебаний признака: АВ есть наименьший наблюдавшийся вес, а АС — наибольший. Подобным же образом обозначим на отрезке ВС вес остальных особей нашей пробной группы (на чертеже учтено всего 64 экземпляра).

Наблюдая расположение точек на протяжении отрезка ВС, мы можем констатировать определенную закономерность: в центральной части этого отрезка точки лежат наиболее густо, а по направлению к его концам В и С становятся все более и более редкими. Подобное же распределение дочек наблюдается и для любого другого измерительного признака. Таким образом, мы встречаемся здесь с широко распространенной закономерностью. Ее можно оценить более строго, если воспользоваться понятием арифметической средней.

Возвращаясь к нашей пробной группе мух и к рис. 3, учтем все полученные измерения веса, сложим эти числа и сумму разделим на число измеренных особей, которое обозначим буквой N. Тогда мы получим некоторое среднее выражение веса, которому на рис. 3 соответствует отрезок AM:

(1)

Средняя арифметическая обладает тем важным свойством, что сумма квадратических отклонений от нее всех вариантов некоторой совокупности всегда бывает минимальной. Это надо понимать так, что подобная же сумма отклонений от любого конкретного варианта из нашей пробной группы будет большей, чем от средней. В этом смысле среднюю арифметическую можно счесть «идеальным» вариантом группы, который лучше характеризует ее, чем любой другой вариант. Из рис. 3 можно усмотреть, что точка, соответствующая средней арифметической, попадает в самую гущу точек, нанесенных на отрезок ВС, и лежит примерно на его средине. Характерно также, что точки, лежащие по правую и по левую стороны от М, располагаются по отношению к последней более или менее симметрично.

Хотя средняя арифметическая (для краткости обозначаемая буквой M) представляется важной характеристикой группы по данному признаку, она совсем не отражает рассеяния вариантов или, иначе, плотности расположения точек на отрезке ВС: при одной и той же средней рассеяние может быть совершенно различным. Для оценки рассеяния существует особая мера, именно среднее квадратичеркое отклонение от средней, широко применяемое в статистике и обозначаемое греческой буквой σ. Чем больше рассеяние, тем больше и эта мера. А далее, зная М, σ и численность пробной группы N, можно с большой точностью восстановить все распределение точек N1, N2, …, Nn по отношению к средней. Тем самым все многообразие вариантов сводится к далеко идущему единству. Мы можем также написать уравнение распределения, известное под названием функции Гаусса. На рис. 3 приводится график этой функции. Он составлен следующим образом. Во-первых, отрезок AD подразделен на равные части — интервалы. Во-вторых, из середины каждого интервала проведен перпендикуляр, длина которого пропорциональна числу точек, приходящихся на данный интервал (плотность). В-третьих, концы перпендикуляров соединены плавной линией. Как видим, полученная кривая имеет очень характерную форму, обладая одним максимумом, симметрией и точками перегиба. На практике обычно наблюдается большее или меньшее отклонение от этой идеальной формы — в сторону асимметрии или же чрезмерной крутизны, либо, напротив, чрезмерной пологости кривой. При всем том закономерный характер кривой остается в силе, а для нас имеет наибольшее значение именно наличие закономерности.

Для характеристики вида мы воспользовались небольшой пробной группой особей. Между тем вся популяция несравненно больше, и поэтому естественно возникает вопрос, вправе ли мы по сравнительно небольшой пробной группе судить о виде в целом. Нет никакой возможности измерить всех особей вида, тем более, что состав всякой популяции имеет переменный характер: одни особи умирают, другие рождаются и занимают место умерших. Тем самым мы сталкиваемся с проблемой репрезентативности, или представительности пробной группы. Она решается методами теории вероятностей и основанной на ней математической статистики. Можно доказать, что пробная группа при достаточно большом ее объеме отражает свойства всей совокупности с достаточной, даже любой точностью. Конечно, объем пробной группы должен быть тем большим, чем больше неоднородность популяции, или рассеяние вариантов. Это понятно и в силу элементарной логики: если бы все особи были тождественны, то было бы достаточно взять один единственный экземпляр. На деле этого нет, и репрезентативность пробной группы принято оценивать посредством специальных критериев, например с помощью вероятной или средней ошибки. Величина ошибки растет по мере роста рассеяния вариантов и убывает с увеличением численности пробной группы. Таким образом, вторая компенсирует первое.

3. Вид как континуум особей

До сих пор, исследуя пробную группу, мы ограничивались рассмотрением лишь одного признака — веса тела. Однако один признак, сколь он ни был бы существен, никак не может исчерпать характеристики ни отдельной особи, ни популяции в целом. Но сколько же признаков следует учесть, чтобы получить удовлетворяющую нас характеристику? Этот вопрос приводит нас к другому вопросу: а сколько всех признаков вообще?

Если даже воспользоваться одними измерительными, размерными признаками, и то число их оказывается ничем не ограниченным. Возьмем для примера бедренную кость какого-либо млекопитающего. Мы можем провести через нее сколько угодно сечений, перпендикулярных оси: расстояние между соседними сечениями можно сделать как угодно малым, а число сечений — произвольно большим. Но сечения возможны не только под прямым углом к оси, а и под любым другим. В каждом сечении, в свою очередь, можно провести сколько угодно диаметров, и каждый полученный отрезок будет служить нам измерительным признаком. Вполне очевидно, что число такого рода признаков может быть неограниченно большим. И если мы поставим полноту характеристики особи и популяции в целом в зависимость от обилия использованных признаков, то мы столкнемся с непреодолимым затруднением, поскольку практически нет возможности оперировать бесконечностью. Тем не менее интересующая нас задача оказывается разрешимой, если только мы снова прибегнем к принципу репрезентативности.

Сравнивая попарно особей, составляющих популяцию, мы легко убеждаемся в том, что степень сходства их далеко не одинакова. Иной раз особи почти тождественны, а в других случаях разница в размерах, пропорциях тела, окраске и других особенностях бросается в глаза. Эта неоднородность сходственных отношений наводит нас на мысль о необходимости точной, количественной оценки общего сходства особей.

Для достижения этой цели следует найти некоторую меру сходства, которая могла бы отразить специфику особей не в одном только, произвольно выбранном, признаке, а сразу в значительном их количестве. Допустим, что в нашем распоряжении имеются измерительные данные по некоторой совокупности m признаков:

а, Ь, с, . . . . . . . . . . . . . . . . . ., m.

Соответственные средние арифметические таковы:

Ma, Mb, Mc, . . . . . . . . . . . . . . . . . ., Мm.

Эта совокупность средних Mi пусть послужит нам одновременно и характеристикой пробной группы, и некоторым эталоном, по которому можно оценить специфику каждой особи. Будет уместно назвать наш эталон типом группы.

Допустим теперь, что какая-то особь р характеризуется по признакам a, b, с, …, m набором вариантов:

ap, bр, ср, …, mр.

Отклонениями данной особи от типа по отдельным признакам будут разности

(арМа), (bрМb), (срМс), …, (mpMm). (2)

Эти разности могут отличаться друг от друга как по абсолютной величине, так и по знаку. Первое говорит об удаленности особи р от типа, а второе — о направлении отклонения. Для характеристики особи можно было бы воспользоваться средней арифметической, вычисленной для всего ряда разностей (2). Но в этом случае, в силу разницы знаков, происходило бы взаимное уничтожение положительных и отрицательных отклонений от типа, в результате чего была бы затушевана картина общей удаленности от типа интересующей нас особи. По этим соображениям мы предпочитаем использовать среднюю арифметическую из абсолютных величин разностей ряда (2). Поскольку число разностей равно m, мы получаем выражение

(1/m) Σ |ipMi|. (3)

Казалось бы, что выражение (3) соответствует нашему желанию оценить степень удаленности особи от типа. Но здесь вмешивается новое обстоятельство. Дело в том, что отклонения особи в разных признаках оказываются несравнимыми друг с другом в силу разницы масштабов: так, сравнительно небольшое отклонение в длине крупной кости превысит максимальное отклонение в длине какой-нибудь мелкой косточки. Поэтому для обеспечения сравнимости производится операция взвешивания отклонений — посредством отнесения их к величине среднего квадратического отклонения, вычисленного для каждого из рассматриваемых признаков. Внеся в выражение (3) соответственную поправку, мы получим окончательную меру удаленности особи от типа:

(4)

Мера Im, как она представлена выражением (4), может быть без особого труда вычислена для всех особей пробной группы. Однако остается еще преодолеть главное затруднение: как справиться с бесконечно большим числом признаков, наличие которого мы доказали выше?

На этот вопрос отвечают факты. Начиная вычисление I для какой-нибудь особи р, мы замечаем, что при совсем небольшом числе взятых признаков значение I подвержено очень сильным колебаниям, то уменьшаясь, то увеличиваясь по мере роста m. Очевидно, что столь малое число признаков не позволяет сколько-нибудь надежно определить удаленность особи от типа. Однако при дальнейшем увеличении m положение меняется: наша мера делается более устойчивой и в конечном счете становится практически постоянной, достигнув некоторой предельной, асимптотической величины. Этот факт говорит о том, что дальнейшее прибавление признаков не дает ничего нового, т. е. не имеет смысла. Отсюда вытекает важный вывод: количество признаков, достаточных для характеристики особи в смысле установления ее расстояния от типа, есть число конечное. Таким образом, нам нет необходимости оперировать бесконечностью.

Но можем ли мы утверждать, что найденное нами достаточное число есть в то же время и необходимое? Иначе говоря, нельзя ли получить ту же самую величину Im посредством меньшего набора признаков? Помимо теоретического интереса, вопрос этот важен и в практическом отношении, поскольку речь идет о возможном излишке вычислительной работы, от которого желательно избавиться.

До сих пор мы использовали признаки без какого бы то ни было выбора, измеряя то одну, то другую часть тела. Теперь представим себе, что измерительная работа ограничена всего лишь одной категорией признаков. Допустим, что мы измеряем длину многочисленных элементов скелета какого-либо животного. Если учитывать только абсолютный линейный размер, отвлекаясь от формы и пропорций, то вполне очевидно, что все такие признаки будут в сильнейшей степени зависеть от общих размеров тела. В то же время они окажутся в тесной связи друг с другом, поскольку большой размер тела обусловливает и крупные размеры всех костей. Но положение дел в корне изменится, если в качестве признаков взять относительные размеры костей или пропорции. В этом случае, как показывает практика, связи признаков с общими размерами тела и друг с другом резко ослабевают и специфические черты отдельных особей пробной группы выступают в более явственной форме. Нечто подобное получается, если мы введем признаки иного рода, например такие, которые количественно характеризуют форму или функцию отдельных органов или других частей тела.

В дальнейшем оказывается, что предельная величина Im, как расстояние особи от эталона, наиболее быстро достигается при использовании признаков, наименее связанных друг с другом или вовсе не зависящих один от другого. В результате получается, что сравнительно небольшое количество такого рода признаков позволяет оценить индивидуальность особи с той же точностью, как и гораздо больший набор признаков, связанных сильнее. В первом случае мы как бы компенсируем количество признаков их качеством.

Из всего сказанного ясно, что совершенство характеристики особи зависит от того, насколько избранные нами признаки способны исчерпать элементы независимости. Это вполне понятно логически. Идеальная характеристика особи должна дать всестороннее представление о ней, т. е. отразить все категории ее особенностей. В то же время, если мы сделаем упор на одну-лишь категорию признаков, тесно связанных взаимно, характеристика особи будет несовершенной в силу своей односторонности. Увеличение числа однородных признаков, начиная с известного момента, будет означать не более чем тавтологию.

Теперь мы можем дать ответ на поставленный выше вопрос о возможности найти такой набор признаков, который был бы не только достаточным, но и необходимым. Очевидно, что обоим условиям отвечает минимальный набор признаков, позволяющий достичь устойчивой величины. Именно такой набор обеспечивает составление исчерпывающей характеристики особи, и практика показывает, что он численно не только не равен бесконечности, но и вообще не так уж велик. Этот набор действительно основывается на принципе репрезентативности, так как он таксономически заменяет бесконечное множество признаков, представляя все это множество с достаточной степенью точности.

Рис. 4. Распределение особей пробной группы по комплексу признаков

Мера Im может рассматриваться как некий суммарный, или комплексный, признак, выраженный, подобно другим, обычным признакам, некоторым числом. Однако здесь есть одно существенное отличие, которое состоит в том, что мы определяем через Im «расстояние» особи от типа, не считаясь с направлением отклонений или, точнее, принимая это направление всегда за положительное. Но отсюда вытекает, что при графическом изображении соотношения типа и особей тип этот должен всегда располагаться «вне» особей. Если бы мы учитывали не только удаленность от типа, но и направление отклонений, тогда положение типа было бы приурочено (как это и бывает со средними значениями признаков) к самой гуще вариантов.

Итак, допустим, что мы нашли исчерпывающие характеристики для всех особей пробной группы. В нашем распоряжении имеется ряд значений I; мы расположили их в возрастающем порядке, обозначив соответственно IA, IB, IC, . . . , IN. Таким образом, IА характеризует особь, находящуюся на минимальном расстоянии от типа, a IN — на максимальном. Наблюдается ли в составе и распределении множества значений I какая-либо закономерность?

Для ответа на этот вопрос мы вновь прибегнем к графику. На рис. 4 началом отсчета служит точка Т. Она соответствует типу, т. е. некоторой идеальной особи, которая обладает средним значением всех признаков, использованных для составления исчерпывающей характеристики, Ма, Мb, Мс… Одновременно эту точку Т следует считать нулевой: расстояние типа от него самого, очевидно, равно нулю. Далее, нанеся наименьшее значение I = IA, мы получим отрезок TIA, как минимальное расстояние одной из особей от типа. Сделав то же самое с наибольшим значением I = IN, установим максимальное расстояние от типа, равное TIN. Между точками IA и IN расположатся все остальные значения I. Далее найдем среднее арифметическое MI, сложив все найденные значения I и разделив эту сумму на число особей N:

(5)

На рис. 4 этому среднему соответствует отрезок TMI.

Рассматривая распределение точек на отрезке TIN, мы замечаем ясно выраженную закономерность двоякого рода. Во-первых, точки располагаются в общем симметрично по отношению к среднему MI. Во-вторых, они наиболее густо лежат в области средней и постепенно изреживаются по направлению к концам отрезка IAIN. Если представить плотность распределения точек как функцию их расстояния от MI, мы получим уже известную нам функцию Гаусса. Изложенные факты говорят о том, что большая часть особей располагается на расстоянии от типа, близком к среднему, т. е. обладает средней типичностью. Напротив, особи, наиболее и наименее близкие к типу, встречаются реже всего. Таким образом, пробная группа особей, представляющих вид, позволяет установить далеко идущую закономерность не только в отношении распределения особей по какому-нибудь одному признаку, но также и по совокупности признаков, обеспечивающих характеристику особей.

Следует обратить внимание на еще одно важное обстоятельство. Наша пробная группа имеет небольшой объем в сравнении с общим населением изучаемого вида.

Что произойдет при увеличении пробной группы и как это отразится на нашем графике? Очевидно, появятся новые варианты, и график будет пополняться все новыми и новыми точками I, располагающимися в соответствии с функцией Гаусса. Это означает, что наибольшее количество точек вновь придется на центральную зону отрезка I IN, в то время как на его фланги попадет сравнительно небольшое их число. Все же и здесь плотность расположения точек будет непрерывно возрастать, хотя отношение ее к плотности центральной зоны не изменится. При достаточно большом объеме пробной группы мы можем ожидать появления точек даже за пределелами отрезка IAIN, т. е. левее IA и правее IN. Иными словами, в этом случае осуществятся и варианты минимально вероятные, которые не встречаются в составе небольшой пробной группы. Но это значит, что при неограниченном увеличении объема пробной группы между каждыми двумя наличными точками, сколь угодно близкими, будут появляться точки промежуточные. Иначе говоря, здесь обнаружится континуум, или непрерывный ряд точек, указывающих расстояние особей от типа.

Рис. 5. Межвидовой гиатус

Теперь представим себе, что в нашем распоряжении имеется пробная группа особей другого, но тоже монотипического вида, близкого к рассмотренному виду А. Объем пробной группы пусть будет прежним, т. е. N особей. Вполне естественно, что тип новой группы будет отличным от Т; иными будут значения и среднего и показателя дисперсии точек. Однако мы воспользуемся прежним типом Т в качестве эталона, т. е. будем находить «расстояния» особей новой пробной группы (вида В) не от нового, а от старого типа Т. В таком случае мы получим картину, изображенную на рис. 5.

Из рисунка видно, что все значения I нового вида В располагаются правее совокупности точек первого вида А, т. е. дальше от старого типа Т. На чертеже указаны только крайние значения I обоих видов, но вся область, занятая точками, в обоих случаях отмечена жирной линией. Наиболее существенная особенность соотношения видов А и В состоит в том, что между точками I и IА имеется промежуток, совершенно свободный от точек. Этот отрезок может несколько укоротиться в случае увеличения объема пробных групп обоих видов, но он никогда не сократится до нуля. Следовательно, если рассматривать распределение I обоих видов совместно, то в целом они не образуют континуума, а, напротив, представляют собой дисконтинуум, или прерывистый ряд. Это означает, что даже самая удаленная от типа Т особь вида А все же ближе к нему, чем самая близкая к Т особь вида В. И какой бы вид того же рода (а тем более — другого рода) мы ни взяли, данная закономерность все равно останется в силе: между всякой парой видов будет обнаруживаться пробел. Этот пробел обозначается особым термином — гиатус (hiatus). Итак, в пределах вида наблюдается континуум особей, но род — также и подрод — в целом образует дисконтинуум.

Мы должны напомнить читателю, что обнаружение гиатуса предполагает наличие надежного комплекса признаков, который обеспечивает исчерпывающую характеристику особей или хотя бы достаточное приближение к ней. Если в нашем распоряжении имеется один признак или совсем небольшое их количество, то гиатус обычно не обнаруживается; напротив, наблюдается более или менее значительное перекрывание рядов обоих видов — так называемая трансгрессия рядов распределения. Трансгрессия тем более значительна, чем ближе друг к другу сопоставляемые виды.

Особо следует рассмотреть вид политипический, т. е. распадающийся на подвиды, или географические расы. Наблюдение показывает, что в большинстве случаев географически соседние подвиды соединены переходными формами, образующими непрерывный ряд особей. В этих случаях виды политипические, как и монотипические, подчинены закону континуума. Правда, особи переходной между подвидами зоны могут встречаться реже, чем типические для обоих подвидов, но это обстоятельство не изменяет сущности дела. Однако бывают случаи иного рода — когда соседние подвиды вторично разделяются географической преградой. Такой преградой может быть, например, цепь высоких гор или полоса воды, отделяющая остров от континента. Популяции подвидов, расположенные по обе стороны преграды, часто не могут контактировать друг с другом. Такая изоляция способствует обособлению подвидов, а влияние местных условий, как считают многие авторы, может, в конце концов, привести к образованию нового вида, например островного. В случаях такого рода критерий континуума принимает несколько иную форму. Здесь переходные формы не обнаруживаются в естественной обстановке, но это еще не значит, что они невозможны вообще. Решить этот вопрос можно путем эксперимента, скрещивая друг с другом особей островной формы и ближайшей к ней континентальной. Если гибриды, т. е. потомки скрещиваемых особей, образуют непрерывный ряд, объединяющий обе формы, тогда мы должны будем признать наличие единого вида. В противном случае надо считаться с видовым обособлением островной формы и континентальной: здесь образовался гиатус.

Мы закончим этот параграф определением вида, вытекающим из всего сказанного выше. Вид есть элементарная категория естественной иерархической системы; она характеризуется наличием континуума особей, составляющих популяцию данного вида. Для краткости можно просто сказать, что вид есть континуум особей, но было бы неправильным считать, что вид есть группа особей[1] или что он «состоит» из особей. Из особей слагается популяция вида, его население. Но по отношению к виду особи должны рассматриваться как его «экземпляры», или индивидуальные образцы.

4. Таксоны высших порядков

Говоря о таксонах высших порядков, мы подразумеваем все систематические категории, стоящие выше вида. Первой надвидовой ступенью часто бывает род, иногда же подрод или еще более мелкое объединение видов.

При сравнении особей одного вида мы ориентировались прежде всего на различия количественного характера. Как только мы переходим к сравнению видов, принадлежащих одному роду, на первый план выступают качественные признаки (хотя различия количественные, конечно, тоже имеют место). Это относится к признакам различных категорий — особенностям строения и функционирования различных органов, особенностям поведения и приспособления к условиям жизни. Вид в целом есть качественно своеобразная форма жизни, чего нельзя сказать об отдельной особи растения или животного.

Здесь будет уместно разобрать важнейший принципиальный вопрос систематики — вопрос о реальном бытии таксонов естественной системы. Дело в том, что до сих пор в научной литературе нередко высказывается мнение о субъективном характере всех наших систематических построений. Согласно этому взгляду в природе реально существуют лишь отдельные особи, а виды и таксоны высших порядков есть не более, чем «человеческое измышление». Такая точка зрения равносильна отрицанию научной ценности системы: система в лучшем случае признается лишь каталогом, удобным для обозрения многообразия организмов. Иногда встречается и компромиссное, эклектическое решение вопроса — признается реальное существование видов, но отрицается реальность высших таксонов: в природе есть, например, щука или окунь, но нет класса рыб, как естественного множества.

Отрицание объективного бытия таксонов равносильно отрицанию объективности законов природы, что приводит нас к философии позитивизма, как разновидности субъективного идеализма, отрицающего существование мира вне нас. Абсурдность субъективистского понимания естественной системы нетрудно показать. Как уже было сказано в первом параграфе, процесс систематизации организмов позволяет с первых же шагов познания установить две основные закономерности: наличие таксонов, как естественных множеств, и иерархичность системы. Мы не сочиняем эти закономерности, а констатируем их в природе, в мире органических тел. Но следует помнить, что речь идет об естественной системе. Разумеется, мы можем построить и систему искусственную, опираясь на произвольно выбранные признаки; однако несостоятельность такой системы всегда обнаруживается, поскольку ее категории не будут естественными множествами. Плиний делил животных по среде обитания на три группы — водных, наземных и воздушных, объединяя таким образом формы, обладающие совершенно различной организацией. Искусственная система может продержаться в науке иной раз долгое время, но, в конечном счете, она все же отвергается. Здесь решает дело прежде всего накопление новых фактов и их осмысливание, а в значительной мере также и усовершенствование методов систематического исследования. Так, классическая работа А. О. Ковалевского по развитию ланцетника позволила по-новому осветить систематические взаимоотношения хордовых животных, и это означало большой шаг вперед в деле построения естественной системы.

Очень многие таксоны пользуются в наше время всеобщим признанием и не подвергаются перестройкам. Это свидетельство практики, пожалуй, наиболее наглядно говорит в пользу объективного характера системы. Если такие категории системы, как птицы или жуки, признаются всеми людьми, то едва ли можно сомневаться в их реальном бытии. Впрочем, достаточно и того единогласия, которое обнаруживается среди специалистов-ученых в признании тех или иных таксонов. В конечном счете, естественная система должна отразить природные соотношения. Эта задача может быть сформулирована еще и так: дело систематика. — найти границы, проведенные природой, и не проводить там, где их в природе нет.

Все закономерности природы коренятся в ее историческом происхождении, и единство нашего мира есть результат общности его развития. Но степень общности неодинакова, и этот факт достаточно объясняет как разницу в тесноте связи отдельных систематических категорий, так и наличие иерархий таксонов. Если же мы пожелаем получить более конкретный ответ, т. е. применительно к определенной систематической группе, мы должны будем заняться специальным изучением данной группы животных или растений.

Занимаясь построением естественной системы организмов, мы пользуемся методом сравнения и опираемся на отдельные признаки сходства и различия. Очевидно, что таким путем мы устанавливаем сходственные отношения особей, видов, родов, семейств и т. д. Однако вовсе не очевидно, что эти отношения можно одновременно трактовать и как родственные, т. е. свидетельствующие об общности исторического развития, о наличии каких-то глубоких связей неслучайного характера.

Указанное противоречие разрешается в понятии существенного сходства, которое, в свою очередь, приводит нас к таксономической проблеме. Мы поясним сущность этой проблемы на примере родовой категории системы. Допустим, что какой-либо род бабочек представлен сотней видов. Признаки, позволяющие различать виды, имеют преимущественно качественный характер. Оказывается, что подавляющее большинство видов — 98 из сотни — обладает нормально развитыми крыльями и хорошо летает, тогда как остальные два вида имеют едва развитые крылья и летать не могут. Обозначим наличие нормального полета символом А, отсутствие же его символом а. Запишем факт такого распределения видов в следующей форме:

98A + 2а = 100.

Можно ли считать равнозначным совпадение одной пары видов в признаке А, а другой — в признаке а? Чисто феноменологически, т. е. внешне, равнозначность обоих фактов представляется очевидной. Но иначе обстоит дело с точки зрения таксономической. Признак А принадлежит к числу банальнейших и свойствен почти всем видам рода, тогда как признак а — редчайший и наблюдается лишь в двух случаях. Совпадение в первом признаке мало о чем говорит, а совпадение во втором заставляет думать о каких-то особых обстоятельствах. Можно сказать и так: первое совпадение имеет много меньший вес, чем второе. Это соображение подкрепляется тем крайним вариантом, когда какой-либо другой признак В присутствует у всех видов рода поголовно и распределение принимает такую форму:

100В + 0b = 100.

Если так, то признак В вообще не может фигурировать в качестве видового и вес его в этом смысле надо счесть нулевым. Однако этот же самый признак, свойственный всем видам рода, тем самым становится родовым и в качестве такового может оказаться очень существенным.

Совпадение двух видов рода лишь в одном редком признаке, в конце концов, можно счесть случайностью. Если же сходство распространяется на несколько или даже на большое количество редких признаков, то здесь уже не приходится говорить о случайности и следует признать наличие существенного сходства сравниваемых видов. Возвращаясь к нашему примеру — крылатым и бескрылым бабочкам, — допустим, что с редким признаком бескрылости сочетается еще приуроченность гусениц обоих видов к одному специфическому кормовому растению, чем они снова выделяются среди прочих видов рода.

Допустим, кроме того, что наша пара видов отличается от прочих зимующей стадией: здесь зимует яйцо, а у остальных 98 видов зимующая стадия — гусеница. Таким образом, рассматриваемая нами пара видов совпадает в трех редких признаках. Вероятность случайного их совпадения совершенно ничтожна, и она будет еще меньше, если обнаружится, что подобная же картина наблюдается и по отношению к еще нескольким признакам, тоже редким.

В научной литературе не раз предлагалось учитывать степень сходства двух видов посредством вычисления процента совпадающих признаков по отношению к общему числу рассматриваемых признаков. Очевидно, такой коэффициент может варьировать от 0%, когда совпадений нет совсем, и до 100%, когда все признаки совпадают; в последнем случае мы сравниваем вид с самим собою, так как разные виды не могут сходиться во всех признаках. Такой метод сравнения основывается на признании равноправия всех признаков; он восходит к старинному французскому ботанику Адансону, почему и называется адансоновским. Мы не можем согласиться с таким методом, поскольку он исключает момент оценки признаков и учитывает сходство чисто феноменологически.

Покажем теперь, какие приемы можно применить, чтобы включить в видовые сравнения момент таксономический.

Допустим, что у нас имеется некоторое распределение S видов по признакам А и а. Обозначив число видов, обладающих первым признаком, символом (А), а число обладателей второго признака символом (а), получаем:

(А) + (а) = S.

В общем случае численное значение как (А), так и (а) варьирует от 1 до S — 1, но сумма (А) + (а) всегда должна быть равна S. При сравнении двух каких-либо видов возможны три случая: 1) совпадение в признаке А; 2) совпадение в признаке а; 3) несовпадение. Как оценить эти три возможности с таксономической точки зрения? Исходя из соображений теории вероятностей, мы предложили[2] для оценки совпадений в признаках А и а следующие выражения весов, обозначенных буквами W с соответствующими индексами:

WAA = (a)/(A); Waa = (A)/(a) (6)

Имея, например, распределение 8Р + 2р = 10, найдем выражение весов совпадений:

WPP = 2/8 = 1/4, Wpp = 8/2 = 4.

Таким образом, вес совпадения в более редкого признаке р в 16 раз превышает вес совпадения в более обычном признаке Р:

Wpp/WPP = 4 : 1/4 = 16

Далее оказывается, что факт несовпадения всегда следует оценивать отрицательной единицей:

WAa = WaA = —1.

Это вполне понятно и в силу простых логических соображений. Когда речь идет о совпадениях, решающее значение имеет степень общности признака или, как говорят, его фреквенция (частота). Если же мы констатируем несовпадение, то относительно высокая фреквенция одного признака А по необходимости сопровождается относительно низкой фреквенцией другого признака а, так как возрастание (A) влечет за собой убывание (а) и обратно[3]. Тем самым все несовпадения уравниваются по таксономическому значению. Что касается отрицательного знака, то он оправдывается противоположным смыслом факта несовпадения признаков, если это событие противопоставить факту их совпадения.

Рассмотрим такой пример. В составе рода имеется 10 видов. Мы сравниваем два вида S1 и S2, причем обнаруживаем следующие наборы признаков:

Вид S1 | ABcDe

Вид S2 | ABcdE

Распределения видов по признакам таковы:

8A + 2а = 10; 6В + 4b = 10; 5С + 5с = 10.

(Этого достаточно, так как в двух последних случаях наблюдается несовпадение.)

Найдем веса по приведенным выше формулам:

WAA = (a)/(A) = 1/4; WBB = (b)/(B) = 2/3; Wcc = (C)/(c) = +1; WDd = WeE = —1

До сих пор мы обращались к отдельным признакам, то совпадающим, то не совпадающим у сравниваемых видов. Но цель наша — дать суммарную оценку таксономического сходства видов, учитывая все использованные признаки. В связи с этим естественно взять в качестве показателя сходства среднее арифметическое из всех n наблюдающихся весов, как положительных, так и отрицательных. Это среднее назовем таксономическим отношением видов и обозначим буквой t, снабдив ее индексами, соответствующими сравниваемым видам:

tXY = (1/nW. (7)

Найдем это выражение для нашего примера, где число признаков n = 5:

tS1S2 = 1/5(1/4 + 2/3 + 1 — 1 — 1) = —1/60.

Мы получили небольшое число, притом отрицательное. Если бы совпадение имело место в более редких признаках, именно а и b, то мы получили бы t = +9/10 т. е. значительно большее по абсолютной величине число, к тому же положительное.

Вообще, положительное t говорит об общем перевесе сходства над различием, а отрицательное — о перевесе различия. Что касается значения нулевого, то оно регистрирует некое состояние равновесия между сходством и различием.

Если бы мы следовали адансоновскому принципу равноправия признаков, то для нашего примера получился бы коэффициент сходства, равный 60%, независимо от того, какие признаки совпадают — относительно редкие а и b или относительно частые А и В. Между тем последнее обстоятельство далеко не безразлично. Отсюда вытекает, что сходство таксономическое очень существенно отличается от сходства чисто феноменологического.

Совпадение обоих понятий может иметь место лишь в том случае, когда (A) = (а), (В) = (b), (С) = (с) и т. д., т. е. когда каждая пара признаков дает разделение числа видов S на две равные части, например:

(A) + (а) = (S/2)А + (S/2)a = S.

Такое распределение видов можно назвать эквимодальным.

Здесь

WAA = Waa = S/2 : S/2 = 1

Если то же распределение, согласно допущению, наблюдается и для всех других пар признаков, то все веса совпадений будут измеряться положительными единицами и адансоновский принцип найдет свое оправдание. Но такая эквимодальность распределения по всем парам признаков может осуществиться лишь как редчайший случай.

Мы постарались показать полную возможность установления степени сходства видов при использовании качественных признаков. Но остается открытым вопрос, который уже ставился нами по отношению к сравнению одного вида, — вопрос о том, сколько именно признаков требуется для того, чтобы получить достаточно точное значение таксономического отношения.

Опыт систематика показывает, что число особенностей, которые могут быть использованы как видовые признаки качественного характера, не так уж велико. Сопоставляя виды одного рода друг с другом, мы сначала без особого труда находим эти признаки и включаем их в видовые характеристики. Но дальше этот процесс замедляется, новые признаки обнаруживаются лишь с трудом, и в конечном счете запас признаков оказывается исчерпанным. Таким образом, в данном случае не встречаются те затруднения, которые стояли на нашем пути при составлении характеристики отдельных особей и популяций: число видовых признаков далеко не бесконечно и сравнительно легко поддается учету. Тем не менее проблема оптимального варианта видовой характеристики вполне актуальна и на данном уровне. Однако рассмотрение ее выходит за рамки нашей статьи, требуя применения более сложного математического аппарата.

Применение таксономического анализа в той форме, как мы его изложили, вполне возможно и на более высоких ступенях иерархии, чем род. Если за родом следует семейство, то в качестве объектов сравнения служат уже не виды, а рода. Соответственно этому операция сравнения осуществляется посредством родовых признаков, которые обычно бывают иными, чем видовые. Это видно хотя бы из того, что родовой признак, общий для всех видов данного рода, не может быть использован при различении видов.

Обобщая это положение, можно сказать, что на каждой ступени систематической иерархии фигурируют свои, особые различительные признаки.

С помощью таксономического анализа можно осуществить разбиение группы на естественные подгруппы, например рода на подроды. Произведя попарное сравнение (указанным выше методом) всех видов интересующего нас рода, мы можем иной раз обнаружить, что одна часть видов, от А до L, связана друг с другом положительными значениями таксономических отношений t. Одновременно оказывается, что положительными значениями t объединяется и остальная часть видов, от М до Т. Однако связи между видами из разных группировок, т. е. между А и М, А и N и т. д. вплоть до пары L и Т, всегда отрицательны. Очевидно, что в данном случае мы должны констатировать распадение рода на два подрода: виды одной подгруппы взаимно связаны теснее, чем виды из разных подгрупп. Разница знаков t говорит о том, что внутри подродов сходство превышает различие, тогда как при сравнении подродов перевешивает разница. Подобные операции выполнимы и по отношению к таксонам более высокого порядка, чем род.

5. Система как результат исторического развития

Построение естественной системы было начато очень давно, задолго до возникновения и распространения эволюционного учения. Первоначально в биологической науке господствовало статическое представление о системе. Оно нашло наиболее яркое выражение в тезисе К. Линнея о неизменности вида и о постоянстве числа видов, существующих ныне и прежде бывших.

В наше время никто не сомневается в том, что современная иерархия систематических категорий отражает лишь некоторый этап в развитии живой природы, которому предшествовали и за которым последуют многие другие этапы. О прошлом развитии с очевидностью свидетельствуют сохранившиеся в ископаемом состоянии остатки древних растений и животных, изучением которых занимается наука палеонтология. Напластования земной коры и содержащиеся в них остатки организмов позволяют установить хронологическую последовательность и восстановить с известной точностью ход событий в историческом развитии нашей планеты, подразделяемом геологами на эры и периоды.

Если мы мысленно перенесемся в обстановку древней палеозойской эры, отдаленной от нашей эпохи многими миллионами лет, мы встретим мир организмов, резко отличный от современного. Напрасно стали бы мы искать здесь цветковые растения, так сильно представленные во флоре нашего времени, или столь характерных для современности животных, каковы птицы и млекопитающие. Правда, все типы палеозойских животных известны нам и по современным представителям, но объем этих типов и состав их из таксонов низших рангов очень сильно отличаются от нашей эры.

Замечательно то, что естественная система растений и животных, построенная для палеозойской эры, как таковой, обнаруживает обе основные систематические закономерности — наличие естественных множеств и иерархии таксонов. В полной мере это наблюдается и для отдельных периодов палеозойской эры, а также для других эр и составляющих их периодов. Так убеждаемся мы в универсальном характере законов систематики.

Изучая фауну и флору различного геологического возраста и зная притом хронологическую их последовательность, мы как бы фиксируем определенные этапы развития «древа жизни». Мы можем проследить, как меняется со временем объем различных таксонов, то увеличиваясь, то уменьшаясь; можем установить факты появления новых естественных групп растений и животных, а иной раз — постепенного или сравнительно быстрого вымирания наличных групп. А далее, объединяя все эти данные в одно целое, можно проследить, как слагались этап за этапом особенности современных таксонов. Здесь вполне естественно возникает вопрос о факторах исторического процесса и, в частности, об изменении условий существования, о роли наследственности, о естественном отборе, о приспособлении. Однако рассмотрение этих интереснейших проблем вывело бы нас за рамки нашей темы — систематики живого.

Общий обзор исторического развития органического мира позволяет нам заключить о наличии поступательного движения. Иными словами, мы можем утверждать, что историческое развитие идет от простых форм организации к более сложным и совершенным. То же самое мы можем констатировать, сопоставляя таксоны высших порядков современной естественной системы. Они соответствуют разным уровням организации и могут быть расположены в ряды прогрессивного развития — от простых одноклеточных животных и растений ко все более и более сложным и совершенным многоклеточным. Таким образом, и современная система приводит нас к признанию великого процесса исторического развития, открытого основателями эволюционного учения Ламарком и Дарвином.

  1. Неправильность этого суждения, которое тем не менее очень часто высказывается систематиками, хорошо показана в статье Б. С. Кузина «О низших таксономических категориях». (Сб. «Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии», М., 1962).
  2. Е. С. Смирнов. Таксономический анализ рода. «Журн. общ. биол.», т. 21, 1960.
  3. При постоянном числе видов S.

Похожие записи

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *