Строение и ультраструктура клетки

1. Введение

Признание универсальности клеточного строения всего живого произошло всего сто с лишним лет назад, вскоре после того, как в 1839 г. Шванн впервые сформулировал основы клеточной теории. Через 20 лет после обобщения, сделанного Шванном, Рудольф Вирхов (1859 г.) показал, что все клетки происходят только от ранее существующих клеток.

Доказательство того, что клетки представляют собой элементарные структурные и функциональные единицы, из которых построены все организмы, имело, как известно, огромное значение для философии и естествознания. И в настоящее время решение целого ряда общебиологических проблем в огромной степени зависит от прогресса в развитии науки о клетке — цитологии. Например, проблема возникновения живой материи из неживой есть по существу проблема возникновения клетки, ибо дальнейшее развитие от одноклеточного уровня организации к многоклеточному не встречает теоретических затруднений.

При анализе сущности жизни как специфической формы движения материи, или, иными словами, при анализе качественного отличия живого от неживого, также приходится, в первую очередь, обращаться к клетке, как элементарной единице, обладающей всеми характерными особенностями живого. Наконец, в вопросе о возможности искусственного создания живой материи из неживой речь должна идти опять-таки о клетке, являющейся наипростейшей целостной единицей живого.

Хотя любая биологическая структура неразрывно связана с ее функцией, для анализа перечисленных выше проблем особый интерес приобретают те структурные особенности организации клетки, которые обеспечивают ее основные жизненные функции. Хорошо известно, что полное (подавление функционирования клеток (замораживанием, высушиванием и т. д.), не приводящее к повреждению ее структур, может переноситься клеткой сколько угодно долго без потери ею жизнеспособности.

Накопленные современной цитологией данные свидетельствуют об удивительном разнообразии в организации клетки и клеточных структур. Действительно, разнообразие клеток в природе весьма большое. Во-первых, существуют организмы, которые всегда находятся на клеточном уровне организации. Это простейшие, которые в морфологическом отношении представляют собой типичную клетку, тогда как функционально они являются самостоятельными, целыми организмами, приспособленными к самым разнообразным условиям внешней среды. Такие одноклеточные организмы, филогенетически возникшие на заре развития жизни на земле, обладают всеми характерными особенностями клетки, и те основные структуры, которые обеспечивают выполнение главных жизненных функций, всегда присущи им независимо от высоты их организации как целостного существа.

Огромное разнообразие клеток наблюдается в многоклеточных организмах, где клетки становятся уже частью целого и приобретают значительную дифференцировку, как морфологическую, так и функциональную.

Между тем основные черты структурной и биохимической организации клетки, возникшие на ранних этапах биологической эволюции, оказались общими для всех клеток многоклеточных животных и растений. Именно на базе этих основных черт строения клетки и могло возникнуть то огромное их многообразие, которое свойственно всем современным живым существам.

В каком бы виде клетка ни существовала в природе, как одноклеточный организм или как часть целого многоклеточного организма, она всегда представляет собой элементарную целостную живую систему, состоящую из двух основных компонентов — цитоплазмы и ядра. Вопрос о существовании ядра у бактерий или некоторых водорослей (как, например, сине-зеленых), вопреки распространенным ранее представлениям, не является в настоящее время дискуссионным. Различными методами было показано, что, несмотря на отсутствие у этих организмов компактного ядра, все ядерные компоненты, содержащие ДНК, присутствуют у них, как и в клетках других организмов. В свою очередь, цитоплазма состоит из универсальных органоидов, специализированных структур и различного рода включений.

Универсальные органоиды выполняют общие жизненные функции и присущи поэтому всем клеткам, какая бы специализированная функция ими ни выполнялась. Так, уже световой микроскоп позволил выявить в цитоплазме всех клеток мелкие тельца овальной, палочковидной и округлой формы, так называемые митохондрии или хондриосомы. В клетках имеются различной формы элементы аппарата Гольджи и клеточный центр, который, однако, может и отсутствовать в клетке. Для всех растительных клеток с их аутотрофным питанием свойственны пластиды.

В противоположность этим структурам специализированные, или метаплазматические, структуры обеспечивают выполнение особых функций. К ним могут быть отнесены, например, миофибриллы, тонофибриллы, реснички, жгуты и т. п.

Наконец, различного рода включения образуются в результате жизнедеятельности клетки. Если они плотные, то их называют гранулами, а если жидкие, то вакуолями. Их количество может меняться в зависимости от функционального состояния клетки.

Все перечисленные детали строения клетки были выявлены, как отмечено выше, с помощью светового микроскопа. Еще в начале этого столетия уже было примерно известно функциональное значение многих из основных компонентов клетки.

Развитие новых методов цитологического исследования — цитохимического и биохимического анализа структур клетки и в особенности электронной микроскопии — значительно обогатило наши знания об общем плане строения клетки, ее химической организации и принципах функционирования.

2. Органоиды цитоплазмы

Электронномикроскопические исследования показали, что для всех клеток характерно прежде всего наличие клеточной мембраны. На основании цитохимических и электронномикроскоиических исследований удалось установить, что клеточная мембрана состоит из бимолекулярного слоя липидов толщиной примерно 25 Å и двух наружных монослоев белка, толщиной каждый около 20 Å.

Это собственно элементарная мембрана, являющаяся основной структурной единицей большинства мембранных систем клетки. Эта мембрана играет существенную роль в обмене веществ клетки. Она является преградой, отделяющей внутреннее содержание клетки от окружающей среды, но проницаемой для многих веществ в обоих направлениях.

Многие клетки поглощают необходимые им вещества путем своего рода заглатывания крупных или мелких частиц. Этот процесс известен под названием фагоцитоза или пиноцитоза. При таком способе поглощения клеточная мембрана образует карманы или впячивания, которые втягивают вещества извне внутрь клетки, затем эти впячивания отшнуровываются и окруженная мембраной капелька внешней среды в виде пузырька оказывается в цитоплазме. Таким путем многие высокомолекулярные вещества могут проникать внутрь клетки. Дальнейшее их использование самой клеткой возможно либо после растворения мембраны, окружающей вещество, втянутое в цитоплазму, или после изменения ее проницаемости.

В последние годы в цитоплазме клеток с помощью электронного микроскопа были обнаружены небольшие тельца, получившие название лизосом, которые принимают участие в процессах обмена веществ. Методом дифференциального центрифугирования клетки была получена фракция с большой активностью гидролитических ферментов, среди которых особенно выделялась кислая фосфатаза. В этой фракции содержались мелкие тельца, или лизосомы, которые являются центрами сосредоточения пищеварительных ферментов клетки. Они представляют собой крошечные мешочки или пузырьки, содержащие каплю активного сока, который способен расщеплять большинство компонентов живой материи. Ферменты лизосом способны расщеплять протеины, нуклеиновые кислоты и полисахариды. Наличие вокруг лизосом мембраны предохраняет цитоплазму клеток от самопереваривания. Не лишено вероятия, что при разрыве лизосомной оболочки возможно полное переваривание клеточного содержимого освободившимися ферментами. По выполняемой ими функции лизосомы можно назвать пищеварительной системой клетки. По-видимому, лизосомы являются постоянными компонентами клетки и представляют собой органоиды, играющие важную роль в процессе обмена веществ клетки. Высокая активность кислой фосфатазы в пиноцитозных и фагоцитозных вакуолях наводит на мысль, что эти вакуоли могут быть идентифицированы с лизосомами.

Электронный микроскоп позволил обнаружить в цитоплазме сложную систему внутренних мембран, незаметную при (наблюдении в световой микроскоп. Совокупность этих мембран в клетке образует эндоплазматическую сеть. По мнению многих исследователей, эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную сеть канальцев, ограниченных мембранами. Эти канальцы могут быть разной длины и ширины. Нередко они образуют расширения в виде пузырьков или цистерн. В различных клетках эндоплазматическая сеть развита не одинаково, что определяется функциональными особенностями этого органоида.

Мембраны эндоплазматической сети могут быть двух типов. Во-первых, в клетках обнаруживаются так называемые «шероховатые», или «гранулярные», мембраны, на наружной поверхности которых располагаются мелкие гранулы размером 100—200 Å. Эти гранулы растворяются под (влиянием рибонуклеазы, на основании чего был сделан вывод, что они содержат РНК, что и определяет базофилию богатых ими участков цитоплазмы. Такие гранулы, содержащие РНК, называются рибосомами. «Шероховатая» эндоплазматическая сеть хорошо развита в цитоплазме клеток, особенно интенсивно синтезирующих белок.

Другой тип — гладкая эндоплазматическая сеть; на ее мембранах гранулярный компонент отсутствует. Канальцы этой сети имеют диаметр 500—1000 Å. Такая гладкая эндоплазматическая сеть особенно сильно развита в клетках, синтезирующих жироподобные вещества и углеводы, а также в тех клетках, где наблюдается депонирование гликогена.

Функции эндоплазматической сети, по-видимому, разнообразны. Уже давно было замечено, что имеется определенная зависимость между количеством рибосом в клетке и интенсивностью белкового синтеза в ней: в клетках, быстро растущих и синтезирующих белки, всегда имеются рибосомы и хорошо развита эндоплазматическая сеть. По-видимому, по каналам эндоплазматической сети осуществляется транспорт синтезированных продуктов в разные части клетки. В каналах и цистернах накапливаются продукты синтеза, которые распределяются затем по всей клетке. Можно представить целый ряд фактов, свидетельствующих о связи эндоплазматической сети с пиноцитозными вакуолями. Высказано было предположение, что содержимое пиноцитозных вакуолей попадает в каналы эндоплазматической сети и затем распределяется по всей клетке. Такая возможность распределения веществ по клетке определяется тем, что мембраны эндоплазматической сети связаны с мембранами ядерной оболочки, а также с клеточной оболочкой в одну общую циркуляционную систему. В эту же систему включаются и мембраны митохондрий, анастомизирующие с мембранами эндоплазматической сети. С этим же органоидом имеют связь и лизосомы, участие которых во внутриклеточном пищеварении в настоящее время принимается большинством исследователей.

Таким образом, эндоплазматическая сеть представляет собой органоид, обеспечивающий выполнение основных функций клетки — синтез и накопление веществ, их циркуляцию, секрецию и проницаемость.

Непосредственно с каналами эндоплазматической сети связаны структуры аппарата или комплекса Гольджи. Световой микроскоп позволяет различать, что этот органоид представлен отдельными осмиофильными частицами — диктиосомами или же он имеет вид плотной сети, состоящей из анастомизирующих друг с другом трабекул.

Этот аппарат встречается во всех клетках, но его форма в разных клетках может быть различной. На импрегнированных осмием или серебром препаратах комплекс Гольджи состоит из двух частей: наружной (осмиофильной или аргентофильной) и внутренней (аргентофобной или осмиофобной).

Аппарат Гольджи имеет характерную ультраструктуру. Во-первых, он состоит из уплощенных мешочков, цистерн, которые на срезах имеют вид плотно расположенных параллельных мембран. Во-вторых, в его состав включаются скопления плотных пузырьков, которые тесно связаны с цистернами и могут служить непрерывным их продолжением. В-третьих, из крупных вакуолей, обычно расположенных на периферии Комплекса Гольджи и, вероятно, происходящих от уплощенных мешочков. В некоторых клетках эти расширенные вакуоли могут содержать плотные массы или гранулы. Описанные выше цистерны часто располагаются концентрически, окружая участки цитоплазмы, заполненные многочисленными крупными пузырьками.

Еще до «ведения в практику новых методов цитологических исследований большим числом наблюдений была установлена несомненная пространственная связь обособляющихся включений различных секретов, метаболитов и целого ряда посторонних для клетки веществ, особенно гранул витальных красителей, с элементами аппарата Гольджи. Было высказано предположение, что аппарат Гольджи связан с секреторной функцией клетки. Например, при применении витальных красителей наблюдалась его концентрация в гранулах, тесно связанных со структурами аппарата. Считалось, что в аппарат при секреции поступают готовые или почти готовые продукты. Его функция сводится, таким образом, преимущественно к сепарации и конденсации внутри цитоплазмы веществ, подлежащих обособлению и дальнейшему транспорту в клетке, в том или ином направлении (секреция или резорбция). Данные электронной микроскопии показывают, что многие секреторные продукты предварительно конденсируются в виде электронноплотных масс в расширенных концах цистерн аппарата Гольджи, от которых отпочковываются постепенно заполняющиеся секретом вакуоли — непосредственные предшественники расположенных по соседству зрелых секреторных включений.

Мембраны аппарата Гольджи, как показали цитохимические исследования, богаты нуклеозиддифосфатазами, что может быть связано с участием этих энзимов в обмене фосфолипидов, входящих в состав мембран.

Таким образом, комплекс Гольджи вместе с эндоплазматической сетью, лизосомами, пиноцитозными или фагоцитозными вакувлями и рибосомами участвует в обмене веществ клетки к представляет собой ту структурную основу, которая обеспечивает разнообразные физиологические процессы, характерные для жизнедеятельности клетки.

Как уже отмечалось выше, синтез белка в клетке связан с рибосомами, в которых сосредоточена РНК. Оказывается, что этот процесс сложным образом регулируется дезоксирибонуклеиновой кислотой. ДНК, находящаяся в ядре, направляет синтез РНК, которая содержится как в ядре, так и в цитоплазме. Это обеспечивается образованием на ДНК-матрице молекул информационной РНК, которая переходит на рибосомы, где и осуществляется синтез белков. В том случае, если синтезированные белки подлежат выведению из клетки, они обычно транспортируются по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в цистернах которого концентрируются и обособляются в виде секреторных гранул.

Синтетические процессы в клетке, а также различные формы проявления ее активности нуждаются в потреблении энергии. Поэтому пластический обмен тесно связан с энергетическим. Центрами последнего оказались прежде всего митохондрии, на богатых ферментами мембранах которых осуществляется окислительный ресинтез аденозинтрифоофорной кислоты (АТФ)—универсального поставщика энергии для самых различных биологических процессов.

Митохондрии присутствуют во всех клетках. Они имеют вид палочек, сферических, нитевидных или овальных телец длиной до 7 мк, разбросанных в цитоплазме. Количество их достигает 2000, хотя иногда их бывает не более 10. Различное количество их в клетке находится в соответствии с ее функциональными особенностями.

Электронный микроскоп позволил установить тонкую структуру митохондрий. Она оказалась удивительно стабильной на всех ступенях филогенетического развития организмов.

Митохондрии самых различных клеток в общем построены сходно, хотя имеются некоторые вариации, не меняющие общего принципа строения этих органоидов. Внешняя и внутренняя поверхности митохондрий ограничены трехслойными мембранами толщиной 140—220 Å. Толщина одного осмиофильного слоя, входящего в состав мембраны, в большинстве случаев равна 50—60 Å.

Каждая мембрана, кроме белкового компонента, содержит липид, который представлен в виде молекул фосфолипида.

Между внешней и внутренними мембранами имеется пространство, заполненное жидкостью. От внутренней мембраны в глубь тела митохондрии отходят многочисленные выступы, называемые гребнями или кристами.

Частично на мембранах, а частично в полости митохондрий расположены нерастворимые белки — ферменты, которым принадлежит ведущая роль в осуществлении основных функций митохондрий.

В последнее время появились данные, показывающие, что в числе связанных с митохондриальными мембранами нерастворимых белков имеются также миозиноподобные сократимые белки.

Структура митохондрий в значительной степени зависит от активности их дыхательной функции. Так, например, в мышечной ткани основная роль митохондрий заключается в выработке АТФ, необходимой для мышечного сокращения. Поэтому митохондрии здесь содержат большое количество плотно упакованных гребней, значительно большее, чем в митохондриях клеток печени, имеющих наряду с ферментами, обеспечивающими окисление и фосфорилирование, многочисленные побочные ферментные системы. В клетках, находящихся в анаэробных условиях, например у дрожжей, митохондрии содержат всего лишь одну-две кристы; увеличение дыхательной активности таких клеток при помещении их в аэробные условия, приводит к увеличению количества крист на внутренних мембранах.

Многочисленные исследования дают основание говорить о значительной лабильности митохондрий. При воздействии на клетку различными внешними факторами первые изменения наблюдаются в митохондриях. Они могут набухать, у них могут изменяться кристы и наружная мембрана. Многие изменения носят обратимый характер и являются до некоторой степени адаптивными.

Таким образом, в клетках митохондрии представляют собой своего рода «силовые станции», превращающие энергию, заключенную в питательных веществах, в энергию АТФ. В растительных клетках имеются и другие «силовые станции» — хлорофиллоносные пластиды, хлоропласты, которые запасают солнечную энергию в фосфатных связях АТФ. Это осуществляется в результате сложного процесса фотосинтеза. Ультраструктура хлоропластов, состоящая из большого количества плотно упакованных мембранных элементов, до некоторой степени напоминает ультраструктуру митохондрий, что, по-видимому, связано с участием обоих этих органоидов в энергетическом обмене.

Суммируя эти данные, можно оказать, что основные структуры цитоплазмы, выявляемые как со световым микроскопом, так и с электронным, обнаруживают большое сходство на всех ступенях филогенетического развития и обеспечивают выполнение совершенно определенных функций. При этом нигде, пожалуй, так отчетливо не выражено единство формы и функции, как на клеточных уровнях биологической организации, в особенности — на субмикроскопическом.

3. Структура клеточного ядра

Если цитоплазма играет ведущую роль в пластическом и энергетическом обмене клетки и в выполнении клеткой специализированных функций, то основная функция клеточного ядра, помимо участия его в метаболических процессах, это — хранение, воспроизведение и передача наследственной информации, осуществляемая в процессе клеточного размножения.

Обычно в клетке имеется только одно ядро округлой, овальной или неправильной формы.

Неделящееся, или интерфазное, ядро имеет оболочку, кариолимфу, или ядерный сок, очень тонкие нити, содержащие хроматин и небольшие его скопления, а также одно или несколько ядрышек.

Соотношение различных компонентов ядра может сильно варьировать, однако они, как правило, во всех ядрах имеются. Электронномикроскопическое исследование ядер позволило выявить в их оболочке мельчайшие поры, которые связывают содержимое ядра с цитоплазмой. Ядро всегда бывает окружено двумя оболочками, между которыми имеется перинуклеарное пространство.

Весьма вероятно, что перинуклеарная полость гомологична цистернам эндоплазматической сети; наружная оболочка ядра представляет собой мембрану эндоплазматической сети, благодаря чему между ядром и цитоплазматическими структурами устанавливается тесная связь, имеющая существенное значение в общем метаболизме клетки. Наружная оболочка ядра образует иногда пальцеобразные выросты, которые могут быть истолкованы как отслоившиеся от ядра мембраны эндоплазматической сети.

Нуклеоплазма при электронномикроскопическом исследовании имеет вид мелкозернистой массы, в которой в большем или меньшем количестве содержатся гранулы диаметром 100—250 Å, сходные с рибосомами цитоплазмы, и хроматиновая сеть, образованная клубками сильно деспирализованных хромосом, богатых ДНК. Видимые при электронном микроскопировании нити ДНК представляют собой двойные спирально извитые структуры и образованы протофибриллами толщиной 20—40 Å.

Как показали цитофотометрические и биохимические исследования, в каждом ядре содержится определенное количество ДНК, характерное для данного организма. У многоклеточных организмов в половых клетках в два раза меньше ДНК, чем в соматических клетках, в связи с тем, что половые клетки содержат половинное (гаплоидное) число хромосом. Нередко в ядрах происходит кратное увеличение числа хромосом, возникают полиплоидные ядра. В таких случаях количество ДНК увеличивается во столько же раз.

В ядрышках сосредоточена большая часть ядерной РНК. При исследовании в световом микроскопе ядрышки часто кажутся бесструктурными, однако в них удалось выявить фибриллярные структуры или нуклеолонему, которая, вероятно, является характерной для этого органоида. Электронная микроскопия ядрышка выявляет его гетерогенность, наличие мелких гранул, ориентированных в определенном направлении, что и создает впечатление фибриллярной структуры. Интересно, что ядрышко не имеет оболочки. Весьма возможно, что с этим фактом связана значительная лабильность самого ядрышка, исчезающего во время деления клетки.

По мнению многих исследователей, ядрышко принимает активное участие в синтезе белка не только в ядре, но и в цитоплазме. Наблюдается определенная корреляция между размерами ядрышка и содержанием белка и РНК в цитоплазме. Иногда происходит уменьшение размеров ядрышка, сопровождаемое уменьшением в нем РНК и параллельным снижением цитоплазматической РНК, что возможно представить себе лишь как результат непосредственного участия ядрышка в синтезе клеточной РНК и белка.

Эти краткие данные о строении интерфазного ядра показывают, что оно не является инертным в период между делениями, а принимает существенное участие в метаболизме клетки. При удалении из клетки ядра происходит постепенное снижение ферментативной активности цитоплазмы, тормозится белковый обмен клетки, полностью прекращается обмен РНК и наступает неизбежная гибель клетки. Все это показывает, что нормальная жизнедеятельность клетки возможна лишь при наличии в ней ядра. Безъядерные участки протоплазмы сохраняются в живом виде и функционируют нормально только до тех пор, пока там сохраняются продукты, выделенные ядром до его удаления.

Как указывалось выше, функциональная взаимосвязь ядра и цитоплазмы, передача информации, закодированной в ДНК хромосом, на рибосомы обеспечивается непосредственным контактом ядерных и цитоплазматических компонентов через поры ядерной оболочки, при образовании выростов наружной ядерной мембраны, через единую систему каналов, частью которых является ядерная оболочка, и при непосредственном контакте мембран ядерной оболочки и эндоплазматической сети.

Рост и размножение многоклеточного организма происходит в результате роста и размножения клеток. У одноклеточных организмов клеточное деление представляет по существу процесс размножения, при помощи которого из исходного организма образуются два или больше новых индивида. Рост многоклеточных организмов всегда начинается из одной клетки, путем ее деления, в результате которого образуются организмы, состоящие из большого количества клеток.

4. Процессы деления клетки

Каждая клетка, перед тем как приступить к делению, растет некоторое время, синтезируя белки и другие вещества, далее происходит период подготовки к делению, после чего наступает сам процесс деления ядра и клетки. Прежде всего разделяется ядро, а затем уже наступает плазмотомия. В ядре вскоре после деления некоторое время не происходит синтеза ДНК. Примерно в середине интерфазы этот процесс начинается и вскоре заканчивается. В результате количество ДНК, характерное для данной клетки, перед следующим делением удваивается с тем, чтобы после деления опять вернуться к норме.

Во время интерфазы рост ядра несколько отстает от роста цитоплазмы и тем самым нарушается ядерно-плазменное отношение. Весьма возможно, что нарушение этих соотношений и приводит к делению клетки, которое осуществляется почти исключительно путем кариокинеза, или митоза.

Митоз представляет собой такой механизм деления ядра, который обеспечивает совершенно точное распределение наследственной информации, заключенной в хромосомах. Другими словами, митоз является тем механизмом, который позволяет совершенно точно распределить по дочерним клеткам хромосомы, с полным генным набором. Этот процесс лежит в основе деления клетки как одноклеточного, так и многоклеточного организма, независимо от высоты организации последнего.

Кратко процесс митоза сводится к следующему. Сильно деспирализованные в интерфазном ядре хромосомы становятся более короткими и толстыми. В стадии профазы происходит растворение ядерной оболочки и хромосомы образуют плотный клубок, состоящий из коротких хромосом. При наличии центриолей, последние делятся и расходятся к полюсам ядра. Между центриолями протягивается веретено, состоящее из тянущих нитей, на экваторе которого располагаются сильно укороченные хромосомы, каждая из которых в это время является уже разделенной продольно на две части, или хромонемы. Это стадия метафазы, или экваториальной пластинки. Затем наступает стадия анафазы, когда расщепленные продольно хромосомы расходятся к полюсам, на тянущих нитях, и, наконец, образуется стадия телофазы, когда хромосомы вновь вытягиваются, собираясь в два дочерних клубка, а цитоплазма клетки перешнуровывается. Веретено в это время исчезает. Ядрышко во время профазы обычно растворяется, а во время телофазы появляется вновь.

Таким образом, при делении клетки происходит удвоение всех ее органоидов, и в особенности хромосом, которые поровну распределяются по дочерним клеткам. Весьма существенным моментом является то, что самовоспроизводящаяся молекула ДНК служит фактором генетической непрерывности. Установление этого факта составляет одно из самых важных достижений современной биологии.

5. Подвижность клеток

Движение свойственно как одноклеточным организмам, так и всем клеткам многоклеточных организмов. У последних функцию движения несут высокоспециализированные мышечные клетки. Однако и другие клетки способны к движению. В одних случаях имеются специальные органоиды, например жгуты и реснички или сократимые фибриллы, в других движение осуществляется без всяких специальных структур. Такое движение может быть амебоидным, и оно свойственно очень многим клеткам, главным образом животного происхождения.

Даже у неподвижных клеток, как, например, у растительных и некоторых животных клеток, наблюдается постоянное движение протоплазмы. В клетках циркуляция протоплазмы обеспечивает приток «строительного материала» в места, где происходит синтез больших молекул.

Перемещение хромосом во время митоза — также одно из проявлений внутриклеточного движения.

Разумеется, механическое движение свойственно и неживой природе. Но необходимо подчеркнуть коренное отличие, характерное для внутренних и внешних движений клетки или многоклеточного организма. Это отличие состоит в следующем. Как процессы движения клеточной протоплазмы, так и процессы движения клетки или многоклеточного организма по отношению к другим телам определяются внутренними для протоплазмы и всего организма как целого физико-химическими и физиологическими процессами и состояниями, зависящими от свойств данных биологических структур. Это — активные движения. Напротив, в неживой природе изменения состояний движения макрофизических тел (сравнимых масштабов), как правило, определяются воздействиями извне.

Движение цитоплазмы клетки имеет общую молекулярную основу. Накоплено уже много данных в пользу того, что во всех клетках содержатся сократительные белки, сходные с актомиозином, который находится в протофибриллах волокон мышечных клеток. Представляет интерес принципиально одинаковое ультратонкое строение жгутов и ресничек, которые встречаются у одноклеточных организмов и характерны для клеток ресничного эпителия самых различных животных. Осевой стержень каждой реснички или жгута состоит из трубчатых фибрилл. Периферию этого стержня составляют 9 пар трубчатых фибрилл, идущих вдоль реснички или жгута. В центре стержня имеются две центральные трубчатые фибриллы. Нередко эти последние соединены с периферическими поперечными весьма тонкими нитевидными фибриллами. Каждая ресничка или жгут отходят от базального тельца или кинетозомы, стенка которой состоит из 9 парных и тройных трубчатых фибрилл. Такое же строение имеют хвостики спермиев различных животных. В тех клетках, в которых нет жгутов или ресничек, можно обнаружить гомологичный базальным тельцам органоид, представляющий собой клеточный центр или центриоль. Он имеет вид цилиндра, состоящего из 9 парных трубчатых фибрилл. Способность к расщеплению АТФ связана лишь с 9 наружными трубчатыми фибриллами.

Таким образом, некоторые структуры, и в особенности ультраструктуры как цитоплазмы, так и ядра, являются общими для всех клеток, потому что они обеспечивают выполнение основных жизненных функций.

6. Некоторые методологические вопросы цитологии

Современные успехи в познании компонентов клетки и их функций достигнуты благодаря быстрому развитию самого тесного взаимодействия различных наук и техники. Особенно большой вклад в познание субмикроскопических структур клетки внесло применение ряда идей и методов физики и химии. В связи с этим большое значение приобрели философско-методологические вопросы о принципах взаимодействия наук в познании жизненных процессов, прежде всего — о соотношениях физико-химических методов с теми, которые принято называть биологическими. Эти вопросы широко обсуждались в нашей литературе, так что достаточно кратко изложить лишь самое основное в разделяемых нами взглядах.

Накопленные современной цитологией факты убедительно показывают, что для жизнедеятельности клетки характерны не только сложные взаимодействия отдельных компонентов, но и точная согласованность их функционирования, обеспечивающая целостность клетки.

Очевидный прогресс в развитии биохимических и биофизических методов исследования клетки и клеточных структур уже не позволяет сомневаться, что при помощи этих методов в принципе может быть расшифрована любая отдельная структура и функция компонентов клетки. В настоящее время актуален для биологии уже не этот вопрос, а вопрос о том, можно ли при помощи этих методов исчерпывающим образом познать клетку как целое.

Мы считаем, что имеющиеся в настоящее время сведения о структуре и функции клетки еще не дают оснований для однозначного решения этого вопроса. Опыт развития естествознания свидетельствует в пользу такой возможности применительно к отдельно взятым компонентам клетки, если не считать, что молекулы в составе живого приобретают или обнаруживают какие-либо дополнительные свойства, которыми они не обладают в свободном состоянии. Но гораздо труднее объяснить регулирование и воспроизведение в клетке всей совокупности специализированных компонентов и формирование всех упорядоченных связей между ними.

Чрезмерная категоричность утверждений о невозможности познать клетку как структурное и функциональное целое методами химии и физики, по-видимому, во многом объясняется недооценкой некоторых фактов, открытых в последние годы в цитологии. Наряду со все более полным раскрытием сложности целостной организации клетки в цитологии и молекулярной биологии все больше накапливается данных не только об однотипности «мономеров», из которых построены разнообразнейшие клеточные структуры, но и об известном автоматизме в процессах построения сложных структур клетки и отдельных актах ее фунционирования как целостной системы.

Факты такого рода заставляют все более внимательно относиться к вопросу о самоорганизации, проявляемой на уровне субмикроскопических компонентов клетки.

Для живой природы, в отличие от неживой, характерно вообще гораздо более высокое развитие способности к самоорганизации, облегчаемое большой лабильностью структур всей клетки, межмолекулярных взаимодействий и в особенности молекул белков. В клетке можно увидеть очень быстрые изменения ее внутренних структур на разных стадиях жизнедеятельности. Ярким примером самоорганизации компонентов клетки на супрамолекулярном уровне может служить формирование сложных фибриллярных и других ультраструктур при делении клетки или при морфологических преобразованиях в ходе дифференцировки. Такие быстрые преобразования возможны только на основе высокой лабильности белковых молекул. Никакая модель пока не может осуществлять эти процессы, характерные только для биологических систем.

Далеко не все этапы формообразовательных и функциональных процессов в клетке закодированы в ее наследственных структурах, и мы не можем быть уверены, что многие проявления жизнедеятельности клетки, рассматриваемые в настоящее время как протекающие на основе ее целостности, не развертываются автоматически в результате взаимодействия ограниченного числа макромолекул. Во всяком случае, пока мы не знаем, насколько далеко могут простираться автоматические процессы в формировании сложнейших субклеточных структур.

Наличие автоматизма в протекании формообразовательных и функциональных процессов в клетке служит также веским доводом в пользу возможности искусственного создания жизнеспособной клетки из простых химических компонентов. Осуществимость искусственного синтеза отдельных клеточных структур уже в настоящее время не вызывает сомнений, и сторонники невозможности искусственного создания живой клетки в качестве принципиально непреодолимой трудности выдвигают неосуществимость объединения отдельных клеточных компонентов в функционально и структурно целостную систему.

В свете современных данных об известном автоматизме в протекании формообразовательных и функциональных процессов в клетке не кажется фантастичным предположение, что полученные с достаточной степенью точности субклеточные компоненты окажутся способными к самоорганизации в целостную жизнеспособную систему.

Резюмируя, можно сказать следующее. Совершенно очевидно, что многие процессы, протекающие в клетке, могут быть поняты на основе физики и химии. Однако было бы неправильно считать, что все биологические процессы, осуществляемые клеткой, сводятся к перестройкам молекул или к изменениям химических свойств тех или иных веществ. Живая система клетки представляет собой не простую сумму каких-то элементов неживой природы, а характеризуется своей качественной спецификой, которая определяется длительной эволюцией. Эта эволюция предшествовала появлению и формированию дифференцированной клеточной организации как основы всех более высоко организованных живых систем. Видовые особенности клеток всех организмов также имеют свою историю, так как накопление этих особенностей происходило преемственно. Сколько бы ни приближались мы к пониманию структур компонентов клетки и способов их функционирования, применяя идеи и методы физики и химии, мы не раскроем этим сущность организации всей жизнедеятельности клетки, так как ее специфические особенности несводимы к более простым формам организованности материи. Хотя все процессы, протекающие в клетке, несомненно связаны с молекулярными превращениями, качественное своеобразие этих процессов столь существенно, что для их познания необходимо применять не только физико-химические, но и специальные методы — биологические. Это методы патофизиологических, генетических, сравнительных, экологических, эволюционных и некоторых других исследований.

Нельзя не отметить еще одно важное изменение общего характера методов, применяемых в современной цитологии. Прежние представления о структурах клеточных органоидов сложились на основе описания результатов наблюдений (под световым микроскопом) фиксированных и окрашенных препаратов, полученных из убитых клеток. Электроннооптическая микроскопия и различные новые методы цитохимических исследований позволили раскрыть в «оптически пустой», как говорили прежде, протоплазме целый мир тончайших структур и сложнейших межмолекулярных взаимодействий. Но для их дальнейшего познания все более необходимо изучать их не в статике, а в динамике. Развитие биологии в настоящее время позволяет переходить к изучению клетки в ее живом виде. Это дает возможность улавливать многие скрытые функциональные сдвиги, зависящие от конформационных изменений белковых и некоторых других молекул.

Весьма перспективны в этом отношении применения различных не летальных индикаторов (меченые атомы, люминесцентные прижизненные окрашивания и пр.), а также быстрое развитие методов микрургии — операций, производимых над отдельными клетками.

А.С. Трошин, Е.М. Хейсин