Некоторые проблемы становления многоклеточности

1. Введение

В неисчерпаемом многообразии животных форм, населяющих нашу планету, почти полтора миллиона видов, известных науке, т. е. около 99%, приходится на многоклеточные формы — Metazoa — и примерно лишь 1% (15 тысяч видов) составляют одноклеточные микроскопические организмы, образующие единственный тип — «Простейшие» (Protozoa). Примерно такое же соотношение характерно и для растительного мира. Если не говорить о доклеточных формах жизни (как их принято называть, исходя из современного уровня наших знаний), разделение всех живых существ на две чрезвычайно неравномерно распространенные в природе системы организации — одноклеточные и многоклеточные — отражает одну из наиболее четких классификационных граней, характеризующих филогенетическую и морфофизиологическую эволюцию животного и растительного мира.

Это дает основание рассматривать многоклеточность как ведущую систему организации живой природы, обеспечивающую наибольшие возможности дифференциации и интеграции органических форм.

Многообразные доказательства принципиальной общности пластического и энергетического обмена одноклеточных и многоклеточных организмов, физиологии и химизма их пищеварения и дыхания, взаимодействия определенных ферментативных систем и другие бесчисленные научные факты, почерпнутые из разных областей науки, позволяют рассматривать единство происхождения Protozoa и Metazoa как бесспорную истину. Значительно труднее обстоит дело с проблемой становления многоклеточности, с конкретными филогенетическими путями ее эволюции. До настоящего времени эта проблема продолжает оставаться предметом научных исканий и борьбы мнений.

2. Этапы становления многоклеточности

а) Филогенетическое древо и уровни организации животного мира

Биологические науки, развиваясь на дарвинистической основе, накопили существенный фактический материал о путях становления многоклеточности. Построенное на этой фактической основе филогенетическое древо животного мира с каждым десятилетием дает все более приближенное представление о некоторых узловых этапах развития Metazoa, раскрывает промежуточные звенья, выявляет исторически сложившиеся конкретные уровни организации.

Учение об уровнях организации, рассматривающее эти уровни не как метафизические ступени иерархической «лестницы существ», а как исторически возникшие перерывы постепенности, помогает глубже разобраться в главных направлениях и путях развития многоклеточных организмов.

Не входя в рассмотрение достоинств и недочетов выдвигаемых в последнее время систем классификации уровней организации (для обсуждения поставленных нами вопросов это не имеет принципиального значения), мы используем применяемую часто в биологии рабочую классификацию, соответствующую в основном филогенетически возникшим узловым этапам развития Metazoa.

Эта классификация различает следующие уровни организации животного мира^[1]:

Протоплазматический уровень охватывает первый тип эволюционного древа животного мира — Простейшие (Protozoa) —микроскопические одноклеточные организмы и колонии одноклеточных^[2].

Клеточный уровень — второй тип эволюционного древа — Губки (Spongia) — характеризуется элементами клеточной дифференциации и разделения функций; одна группа клеток является опорной, другая участвует в питании организма, третья группа — обеспечивает размножение. Однако клеточная дифференциация у губок почти не сочетается с клеточной координацией, ведущей к образованию тканей.

Тканевой уровень организации у Кишечнополостных (Coelenterata) — третьего типа эволюционного древа — характеризуется возникновением простейшей, лишенной центра структуры нервной системы — «диффузной». Она обеспечивает элементарные формы координации путем распространения импульсов, действующих более или менее равномерно во всех направлениях. Эпителиально-мышечные клетки, железистые, репродуктивные, стрекательные, чувствительные — путем связи с нервными клетками — координированно осуществляют свои функции.

При органном уровне организации (Плоские черви — Plathelminthes) — четвертый тип эволюционного древа — в дополнение к первым двум зародышевым листкам — эктодерме и энтодерме — формируется третий зародышевый листок — мезодерма.

Дифференцировка на три зародышевых листка, обусловленная дальнейшим разделением функций между отдельными тканями и характерными для этого уровня органами, способствует вместе с тем централизации и рационализации процесса распределения пищи, а также функциям выделения и размножения. Возникает централизованная нервная система —ганглиозная.

Системный уровень организации, свойственный всем более высоко организованным животным, характеризуется дальнейшим усложнением нервной системы, что значительно повысило уровень целостности организма — его нервную и гуморальную интеграцию. Развитие у вторичнополостных кровеносной системы обусловило, в свою очередь, локализацию процессов дыхания и повысило энергию жизнедеятельности организма.

Глубокая дифференцировка нервной системы, связанная с развитием органов чувств, мышечной системы и других систем и органов, способствовала дальнейшей централизации организма. Объединение основных функций регуляции и координации в особых центрах привело к образованию высокоорганизованной центральной нервной системы, ы и становлению разных уровней целостности организма.

Одним из узловых этапов этого грандиозного исторического процесса становления высших форм организации является, быть может, наиболее древний по времени и наиболее трудно поддающийся объективным методам исследования начальный этап развития системы многоклеточности — процесс возникновения многоклеточных организмов. Именно на этом разделе проблемы становления многоклеточности, вследствие большой разноречивости в его трактовке, мы позволим себе более подробно остановиться.

б) Одноклеточные организмы, их многофункциональность и элементы дифференцировки в пределах клетки

Если познание клетки, как единицы живого, находится в центре внимания биологических наук и изучается на основе использования тончайших современных методов исследования, то одноклеточный организм — родоначальник многоклеточного организма — до последнего времени продолжает оставаться преимущественно объектом протистологического и общебиологического изучения и филогенетического анализа. Между тем раскрытие тонкого строения и механизмов деятельности клетки, а стало быть, и клетки-организма «простейшего», ее поразительно сложной архитектоники и многофункциональности (даже с учетом значительного эволюционного усложнения) делает понятным и теоретически вероятным предположение, что в течение сотен миллионов лет начала протерозойской, а может быть, и конца архейской эры — шел длительный процесс становления и развития жизни на земле на уровне одноклеточных организмов.

Одноклеточные организмы имеют, видимо, свою глубокую и длительную предысторию как доклеточные формы^[3].

Раковинные одноклеточные «документировали» свое существование на разных этапах эволюции нашей планеты. Документация эта монументальна, но она в значительной степени погребена в глубинах океанов и суши. Особенно это касается отложений простейших докембрийских времен. Более поздняя документация представлена меловыми горами, частично песками пустынь, огромными донными отложениями океанов и морей. Многокамерные раковины микроскопических морских одноклеточных корненожек — фораминифер, образующиеся из выделяемого плазмой органического вещества, пропитанного известью, при отмирании животных образуют в морских и океанических глубинах гигантские пласты известняка и зеленого песчаника. Некоторые известняки сплошь состоят из спаявшихся раковин одноклеточных морских корненожек — фораминифер.

В одном грамме исследованного песка, взятого в Италии вблизи Неаполя, было насчитано 50 000 раковин. Из дисковидных корненожек — нуммулитов построены египетские пирамиды. Каждая геологическая эра, каждый период и формация характеризуется своеобразной фауной фораминифер. Поэтому в последние десятилетия их используют для определения возраста геологических пластов, особенно при разведках нефти.

В тропических частях Индийского и Тихого океанов на глубинах до 5 километров часть донного ила состоит из раковин другого отряда корненожек — радиолярий (лучевиков). Раковина-скелет радиолярий состоит из кремнезема и сернокислого стронция. Меловые отложения Белгорода, Волги, Дюнкерка, пески пустынь — эти документы морского прошлого — в той или иной степени представлены обломками раковин одноклеточных форм.

При всей значимости этих фактов в качестве общих доказательств эволюции они почти не могут пролить свет на характер мимолетно протекающих процессов эволюции их онтогенеза.

При обсуждении организации первичных одноклеточных организмов приходится, разумеется, исходить из строения и функциональных особенностей современных форм, хотя естественный отбор за сотни миллионов лет привел несомненно и к эволюции их онтогенеза.

Учитывая трудности изучения, можно признать, что тысячи тончайших нюансов морфофизиологической изменчивости, возникших за длительное время существования простейших, остаются во многом вне поля зрения исследователей.

Поэтому сопоставление современных форм простейших с древними не дает возможности сколько-нибудь полно выявить некоторые существенные черты их эволюции.

Однако направление эволюции ветви простейших, оставшихся на уровне одноклеточных организмов, характеризовалось преимущественно идиоадаптативными изменениями и носило глубоко специализированный характер. Известное подтверждение незначительности изменений скелетов простейших, даже с учетом возможной их деформации, дает сопоставление организации раковин современных и ископаемых радиолярий, фораминифер и других скелетов корненожек. Поэтому сопоставление с некоторым приближением организации древних и современных раковинных форм является правомерным.

Морфофизиологический анализ выявляет у одноклеточных организмов многообразные особенности строения и формы жизнедеятельности — движение, раздражимость, пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение и осморегуляция, размножение, защита и нападение (преимущественно у инфузорий), — которые локализованы в протоплазматических границах единственной клетки.

Более детальное ознакомление обнаруживает у одноклеточных организмов морфологическую и функциональную дифференцировки с разной степенью сложности у разных классов. Появляются пищеварительные вакуоли — специализированные органеллы, в которых происходит переваривание и ферментативная обработка пищи. У пресноводных форм образуются сократительные (выделительные) вакуоли, регулирующие водный обмен и осмотический уровень протоплазмы. Жгуты и реснички обеспечивают движение организма и являются рецепторами осязания, светочувствительные органоиды — стигмы жгутиковых — ориентируют их па свет; у некоторых инфузорий обнаружены органоиды равновесия. Обнаружены у одноклеточных и сократительные волоконца — мионемы и проводящие фибриллы.

У некоторых простейших, особенно в классе инфузорий, возникают приспособления для защиты и нападения — трихоцисты. Происходит у инфузорий и дальнейшее усложнение пищеварительного «аппарата». Появляется «клеточный рот» — цитостом, околоротовая впадина— перистом, клеточная глотка — цитофаринкс, волнообразная перепонка.

Биением ресничек предродовой впадины и волнообразной перепонки обеспечивается продвижение в эндоплазму воды с взвешенной в ней пищей (бактерии, планктонные водоросли).

В пищеварительных вакуолях во время их продвижения в эндоплазме в процессе циклоза можно при помощи индикаторов обнаружить смену кислотно-щелочного режима (от кислого pH до щелочного), связанного с ферментативной деятельностью, как это имеет место и при пищеварении у многоклеточных организмов.

У инфузорий и у споровиков, также входящих в тип простейших, возникает процесс полового размножения, которое сочетается с бесполым.

Две инфузории, после соответствующей подготовки их микронуклеусов, связанной с хромосомной перестройкой и редукционным делением, сближаются ротовыми участками и обмениваются частями ядерных структур. В основе механизма этого процесса — конъюгации — лежат, по-видимому, характерные для организмов протоплазматического уровня явления химического притяжения — хемотаксиса.

Реакция одноклеточного организма на внешние воздействия — раздражимость — осуществляется в форме таксисов — положительного (притяжение к источнику раздражения) и отрицательного (отталкивание от него). В зависимости от источника раздражения это будет хемо-, фото-, тигмотаксис и т. д.

Инфузории, как отмечал в свое время Энгельс, являются вершиной и пределом организации, которая может быть достигнута организмами, состоящими из единственной клетки.

Возникновение в процессе эволюции многоклеточности открыло новую эру в прогрессивной эволюции живой природы. Многоклеточность сделала возможной развитие тканевого, органного и системного уровней организации; она обусловила высокий уровень морфофизиологической специализации, обеспечила организму^[4] в его сложных взаимоотношениях со средой своеобразное «разделение труда» — дифференциацию.

Эволюция дифференциации, в свою очередь, теснейшим образом связана с эволюцией процессов координации и интеграции.

в) Переходные формы

Учение Дарвина, принципиально решив проблему единства происхождения, эволюции и преемственности органических форм, поставило перед исследователями, наряду с другими задачами, проблему выяснения конкретных филогенетических путей происхождения многоклеточных.

Материалы, подчас противоречивые, дает для этой проблемы филогенетический анализ. Поиски в этом направлении обнаружили существование малочисленных групп животных, интересных в филогенетическом отношении. Это крайне примитивные формы животных, проще организованные, чем все существующие низшие многоклеточные представители эволюционного древа животного мира. Они стоят как бы на полпути между Protozoa и низшими Metazoa — губками и кишечнополостными. Это дало основание некоторым исследователям выделить их в особую группу (подцарство) Mesozoa, т. е. «промежуточные».

Современные формы, относимые к Mesozoa, промежуточны лишь в том смысле, что они являются слепыми ветвями, отделившимися от одноклеточных и сохранившими примитивную организацию. Вследствие крайне низких темпов эволюции они сохранили близость к организации некоторых промежуточных форм геологического прошлого. Большинство из них ведут паразитический образ жизни. По мнению некоторых исследователей, они — специализированные потомки боковых ветвей, приспособившихся к паразитизму, но сохранивших некоторые особенности древней, промежуточной организации.

Mesozoa организованы примитивнее, чем любой из существующих типов Metazoa и в морфофизиологическом отношении могут быть приравнены к их личиночным формам.

В связи с происхождением современных групп Mesozoa от разных групп простейших они в филогенетическом отношении представляют разные ветви. Одна из них (Mesocoelia) состоит, по-видимому, из одного единственного слоя эктодермических клеток и недифференцированной на клетки эндоплазмы.

Примитивность организации паразитических Mesozoa может быть естественно объяснена как результат регрессивной эволюции, обусловленной переходом этих животных к паразитическому образу жизни. Однако не меньше оснований полагать, что паразитизм явился, в известной степени, следствием примитивной организации, затормозившим прогрессивное развитие и как бы законсервировавшим эту примитивность. Во всяком случае, их строение соответствует теоретическим представлениям о промежуточных формах между одноклеточными и многоклеточными животными, существовавших в геологическом прошлом нашей планеты.

Mesozoa, если данные о них достоверны, по-видимому, лишь слепые ветви, некогда самостоятельно выделившиеся от разных классов типа Protozoa, и стоят ближе к нему, чем остальные многоклеточные.

Значительно больший интерес для понимания происхождения многоклеточных представляют колониальные жгутиконосцы, образующие ряд форм, переходящих постепенно от одноклеточных к многоклеточным. Сюда относятся колониальные жгутиконосцы: Gonium pectorale, Pandorina morum, Eudorina elegans, Volvox globator.

Они интересны в том отношении, что дают своеобразную «документацию» становления процесса многоклеточности.

Колония Gonium — это объединенные на одном плазматическом тяже шестнадцать одноклеточных жгутиконосцев, по-видимому, неразъединившееся потомство, возникшее после четырехкратного деления и характеризующееся «равнофункциональностью» (гомономностью) каждой из 16 клеток колонии.

Новым этапом является переход к таким же 16-клеточным колониям Pandorina morum, но уже с элементами первой специализации, гетерономности, «разделения труда». Одни клетки этой колонии — соматические — осуществляют процессы передвижения (при помощи жгутов) и питания, другие — специализированные половые клетки — гонидии — служат для размножения. Такое же явление наблюдается у Eudorina elegans, но количество клеток этой гетерономной колонии достигает 32. Количество клеток шарообразной колонии жгутиконосцев Volvox, при объеме в булавочную головку, исчисляется десятками тысяч.

Специализация и многофункциональность такой колонии выражается в том, что клетки, расположенные на периферии, обладают четко выраженными жгутами, за счет движения которых колония перекатывается с места на место. При этом один — «передний» — участок колонии, состоящей из тысяч отдельных организмов, всегда оказывается направленным вперед. Клетки, расположенные на этом переднем участке, имеют светочувствительные пятна — стигмы, способные реагировать на свет. За счет богатых хлорофиллом периферийных клеток осуществляется и питание.

Процесс размножения также осуществляется за счет специализированных клеток. Возникают женские половые клетки — макрогаметы и мужские — микрогаметы, как это, впрочем, имеет место и у Pandorina и у Eudorina.

Таковы, рассмотренные в сравнительном плане, некоторые факты, в которых можно видеть лишь аналогии, если они не будут обобщены с позиций эволюционного учения.

3. Происхождение многоклеточности

Колониальные жгутиконосцы не образуют филогенетического ряда и не относятся к промежуточным формам Metazoa. Некоторые из них (Pandorina, Volvox и др.) даже относятся к растительным жгутиконосцам из фитомонад.

Однако они несомненно связаны с одной из групп одноклеточных жгутиконосцев, может быть, через особую ветвь. Это обстоятельство помогает приоткрыть завесу одной из интереснейших тайн исторического процесса возникновения многоклеточности.

а) Теория «гастреи» Геккеля и теория «фагоцителлы» Мечникова

Существенное значение для понимания исторических путей становления многоклеточности имели результаты исследований ранних стадий эмбриогенеза, почерпнутые из сравнительной эмбриологии. Здесь сыграло выдающуюся роль обобщение, рожденное дарвинизмом и известное в науке как «учение о рекапитуляции» или «биогенетический закон», который гласит, что индивидуальное развитие каждой особи — онтогенез повторяет сжато во времени и в пространстве основные черты их видового развития — филогенеза. Автор этого обобщения — Эрнст Геккель, несмотря на значительное упрощение в его толковании, способствовал раскрытию одной из важнейших закономерностей жизни — взаимодействия исторического и индивидуального в процессах развития органического мира.

В основу этих обобщений Геккеля легли, в первую очередь, исследования Ф. Мюллера и А. О. Ковалевского.

Последующие труды И. И. Мечникова, А. Н. Северцева и его школы, И. И. Шмальгаузена и других отечественных исследователей (А. Заварзин, В. Догель, Н. Ливанов, Н. Хлопин, А. Захваткин, В. Беклемишев) и ряда зарубежных авторов (A. Goette, L. Hyman, W. Rees и др.) не только внесли в разработку учения о рекапитуляции много принципиальных изменений, поправок и дополнений, но и обогатили его качественно новым содержанием, что позволяет использовать это учение как важнейший инструмент для понимания взаимосвязи индивидуального и исторического в развитии органического мира.

Геккель в теории гастреи исходил из того, что первичным способом образования двуслойного зародыша является инвагинация — впячивание вегетативного полюса.

Мечникову удалось установить, что процесс образования в онтогенезе двуслойного зародыша протекает не только путем инвагинации, которая носит вторичный характер, но и путем иммиграции. Он показал, что инвагинация почти совершенно не наблюдается у самых примитивных из многоклеточных животных.

Мечников выяснил также, что у примитивных многоклеточных животных процесс пищеварения осуществляется внутриклеточно, в противоположность представлениям Геккеля о полостном пищеварении, которое в соответствии с теорией гастреи должно было иметь место у всех многоклеточных.

Выдвинутая Мечниковым теория паренхимеллы (фагоцителлы) хорошо согласуется со способом образования второго — энтодермального зародышевого листка, из которого впоследствии образуется пищеварительная система путем миграции клеток, а не инвагинации.

Теория фагоцителлы Мечникова, как и теория гастреи Геккеля, имеют в своей основе представление о происхождении многоклеточных организмов от одноклеточных через промежуточные колониальные жгутиковые формы.

Мечников убедительно показал, что «гипотеза перехода колонии жгутиконосцев в первичных Metazoa может осветить большинство важнейших явлений; с этой точки зрения дробление яйца может быть сведено к делению жгутиконосцев при образовании колоний, тогда как жгутиковый характер клеток многих бластул объясняется наследованием от жгутиконосцев»^[5].

Эта гипотеза, отмечает Мечников, «помогает понять происхождение полового размножения»^[6].

Он отвергает рискованную гипотезу Бючли о двойственном происхождении многоклеточных — губок от колоний воротничковых жгутиковых (Choanoflagellata), а остальных многоклеточных — от колоний настоящих жгутиковых (Flagellata), так как обе группы жгутиковых далеко не так резко обособлены друг от друга и вдобавок воротничок, образующий основное различие между ними, в некоторых случаях может совершенно исчезать^[7].

Помимо сравнительно-морфологических доводов в защиту своей теории происхождения многоклеточных животных Мечников обращает внимание на доводы сравнительно-физиологического характера, связанные с характером питания жгутиковых, которые легли в основу его классического учения о внутриклеточном пищеварении.

«Независимо от того, — пишет Мечников, — имели или нет жгутиконосцы, давшие начало Metazoa, воротничок, во всяком случае несомненно, что они обладали способностью заглатывать твердые пищевые частицы, что доказывается распространением внутриклеточного пищеварения у низших Metazoa»^[8].

В противоположность Бючли Мечников в способе питания видит важный фактор дальнейших дифференцировок колоний жгутиконосцев, которые привели к образованию Metazoa. В то время как у некоторых Flagellata выработались, подчеркивает Мечников, растительные пигменты, обеспечивающие ассимиляцию, у других Flagellata, перешедших к гетеротрофному питанию, в процессе эволюции возникли и гетеротрофные способы питания. Учитывая теоретическую важность всех доступных науке его времени доказательств происхождения многоклеточных от колониальных форм простейших,

Мечников проводит подробный сравнительный анализ способов деления гипотетических предшественников современных Metazoa — «метазоо-флагеллят» и современных колониальных жгутиковых, исходя из того, что способ деления у колониальных жгутиковых имеет большое значение для определения формы образуемой ими колонии.

Учитывая, что у многоклеточных три первых деления следуют в трех измерениях пространства и осуществляются одинаковым образом и у кишечнополостных (медуз с различным ходом развития) и у животных с тотальным дроблением, Мечников приходит к обоснованному предположению, что теми же способами деления обладали и предки многоклеточных. Подчеркивая важность использования сравнительного изучения процессов дробления для филогенетических построений, Мечников обращает внимание на чрезвычайно интересное явление топографического порядка. У одних групп организмов (бактерий) деление осуществляется только в одной полости; существуют также бактерии, которые делятся в двух меридиональных плоскостях, например некоторые микрококки, и, наконец, имеется группа микрококков (сардин), у которых деление идет в трех измерениях пространства, т. е. так же, как при тотальном дроблении большинства Metazoa.

Исходя из интереснейшей мысли о зависимости процесса образования колоний организмов от характера геометрических форм деления, Мечников считается с возможностью формирования сходных бластулообразных колоний разными путями. Так как у Metazoa полость дробления появляется в типичных случаях уже вслед за третьим делением и зародыш рано превращается в бластулу, очень вероятно, что и предки Metazoa плавали в виде бластулообразных колоний.

Процесс их формирования осуществляется на основе трехмерного деления с последующим образованием бластоцеля. Вместе с тем возможно образование бластоцеля без посредства трех типичных делений, как это имеет место у Volvox, где все деления идут в меридиональных плоскостях, что приводит к образованию пластинчатого зародыша, напоминающего Gonium. При этом полость дробления не образуется и бластоцель возникает лишь впоследствии благодаря разрастанию пластинки в направлении к одному из полюсов. За образованием пластинки следует, согласно наблюдениям Мечникова, ее превращение в «открытый шар».

Подробно разработанные представления Мечникова легли в основу созданной им теории происхождения «первичных пластов» тела многоклеточных животных.

Между особями колонии жгутиковых, по характеристике Мечникова, должно было возникнуть сначала неравенство, поведшее затем к дальнейшей дифференциации: в то время как одни особи оказывались более способными к питанию, другие были лучше приспособлены к движению и привлечению пищи. Для подвижных колоний должно было представлять определенную пользу то обстоятельство, что более загруженные пищей и потому более тяжелые особи не оставались на периферии, а сдвигались возможно ближе к центру. Другое преимущество заключалось в том, что у питающих особей появлялись условия, позволяющие возможно совершеннее выполнять свою функцию. Известно, отмечает Мечников, что многие Flagellata переходят из состояния монады в амебоидное состояние, в котором они как раз и принимают пищу.

В процессе эволюции возникла известная зависимость между более интенсивным питанием и размножением.

Опираясь на большой сравнительный материал, Мечников прослеживает в своих «Эмбриологических исследованиях над медузами» важнейшие аспекты исторического становления многоклеточности на этапе от колониальных жгутиконосцев к Metazoa. Он дает себе отчет в том, что «долгое время особи одной колонии отличались друг от друга, вероятно, лишь количественно: локомоторные клетки при помощи движения жгутиков добывали пищевые частицы и наиболее мелкие из них частично заглатывали сами… Внутренние амебоидные особи были, напротив, способны заглатывать и более крупные частицы, которые не могли быть захвачены локомоторными элементами»^[9]. Постепенно локомоторные клетки более или менее теряли функцию захвата пищи, которая концентрировалась в амебоидных фагоцитах; тончайшие поры между локомоторными элементами в процессе естественного отбора преобразовались в отверстия, которые в большом количестве встречаются у губок. По мере нарастающей индивидуализации колонии (индивидуумы второго порядка) поверхностные особи дифференцировались в эктодерму, или кинобласт, тогда как амебоидные внутренние особи — в фагоцитобласт (паренхима или мезоэнтодерма).

Повышенная активность многоклеточного организма приводила к удовлетворению потребности в пище.

Остановимся несколько подробнее на теории фагоцителлы, так как она вместе с теорией гастреи Геккеля легла в основу всей последующей разработки этой исторической проблемы^[10].

Взгляды Эрнста Геккеля на гаструляцию инвагинационным путем как на более древнюю форму закладки зародышевых листков приводили к тому, что общий предок всех многоклеточных имел форму инвагинационной гаструлы.

Мечникову удалось показать, что у низших многоклеточных, явившихся исторической ступенью к высшим многоклеточным, внутренний зародышевый листок образуется не выворачиванием целого пласта — инвагинацией, а выселением в полость бластоцеля отдельных клеток путем иммиграции. Представления Мечникова о том, что в эмбриогенезе низших многоклеточных хорошо выражена автономная активность отдельных, слабо связанных друг с другом клеток, получили известное подтверждение. Отсюда вытекает, что инвагинацию можно рассматривать как возникший в процессе эволюции вторичный способ формирования двуслойного зародыша.

Л. Хаймэн (1940, 1942), развивая взгляды Мечникова на основе новых методов, пришла к выводу, что преобразование вольвоксообразной анцестральной колонии Flagellata в целостный многоклеточный организм связано с переходом от двухмерного меридионального дробления к трехмерному, т. е. с образованием экваториальной плоскости деления.

Самое возникновение вольвоксообразной колонии явилось, по мнению Хаймэн, результатом приобретения колонией гетерополярности.

Развитие гетерополярности способствовало постепенной физиологической дифференциации клеток бластулы в соответствии с передне-задним осевым градиентом.

В дальнейшем бластула превратилась в фагоцителлу путем иммиграции части ее клеток внутри бластоцеля.

Собственный вывод Хаймэн из рассмотрения всех фактов заключается, по ее словам, в том, что «мечниковская теория является самой правдоподобной».

Поступательное развитие науки, новые методы исследования внесли, разумеется, в теорию Мечникова много исправлений, поправок, дополнений.

Последующая разработка проблемы происхождения многоклеточных методами филогенетической и сравнительной эмбриологии (В. А. Догель, 1910 и др.) выявила существование в природе исторических путей становления многоклеточности, в том числе гетерономного деления одноклеточных без расхождения его производных.

Подобное явление Догель наблюдал у Haplozoon, у которого он обнаружил деление на трофическую и генеративную клетки.

б) Эволюция онтогенеза Metazoa

Новым этапом в раскрытии проблемы становления многоклеточного организма явились исследования эволюции процесса онтогенеза Metazoa.

Северцов, опираясь на сравнительно-морфологические исследования, пришел к интересному утверждению, что у «Protozoa нет эмбрионального развития в том смысле, в каком мы его находим у многоклеточных, происшедших от них»^[11].

У многоклеточных животных онтогенез происходит путем повторного деления оплодотворенной яйцеклетки и ее потомков — бластомеров. Он охватывает весь цикл делений и гистогенетических изменений, происходящих от конъюгации яйца и сперматозоида до взрослого состояния. У Protozoa этому циклу соответствует деление потомков одной особи после конъюгации до нового периода конъюгации. Из этого Северцов делает ответственный вывод: «…Изменения, происходящие в теле одноклеточных при развитии в нем органелл (ресничек, сократимых фибрилл и т. д.), соответствуют не онтогенезу Metazoa, но их гистогенезу, когда в теле каждой данной клетки образуются сократимые фибриллы, реснички и т. п.»^[12].

Между гистогенезом многоклеточных и гистогенезом одноклеточных имеется, однако, существенное различие: у высших одноклеточных дифференцировка органелл (гистогенез) происходит до окончания деления материнской клетки или тотчас по окончании его. В очень многих случаях новообразования органелл не происходит вовсе, а органеллы материнской клетки просто распределяются между дочерними клетками (мионемы Vorticella и других инфузорий, реснички, пищеварительные и выделительные вакуоли и т. д.)^[13]. В других случаях органеллы одной из дочерних клеток образуются заново (перистом стентора, пластинки скелета у Euglypha и т. п.) и заканчивают свое развитие очень быстро, так что эта дочерняя клетка скоро оказывается подобной своей отделившейся сестре. Такое новообразование происходит после каждого деления клеток, поэтому между дифференцировками органелл нет поколения индифферентных клеток, как это имеет место у Metazoa. То же происходит и в низших колониях одноклеточных, например у Pandorina, у которой каждая жгутиковая клетка колонии, делясь при бесполом размножении, дает начало двум подобным ей жгутиковым клеткам. Однако при половом размножении Pandorina между первым делением гаметоциты и образованием жгутиковой колонии существует несколько поколений индифферентных амебообразных клеток.

Гистогенез типичных Metazoa можно приравнять к образованию органелл у одноклеточных. Он характеризуется типичной специализацией клеток любой ткани, которая возникает у них тотчас после деления яйцеклетки надвое, как у Protozoa, но через большое число делений потомков яйцеклетки. У большинства многоклеточных последовательные стадии развития зародыша (морула, бластула, гаструла и т. д.) состоят из неспециализированных эмбриональных клеток, которые только в конце морфогенеза начинают специализироваться гистологически в разных направлениях. Во всех клетках данной ткани происходит гипертрофия одной функции и соответственное изменение строения (гистогенез), т. е. образование мускульных или нервных волоконец, развитие межклеточного вещества, хряща, кости и т. д.

Принципиально новым является у Северцова следующее: изменения в строении дочерних клеток, образующихся в результате деления одноклеточного организма, он приравнивает к гистогенетическим изменениям отдельных клеток эмбриона многоклеточного животного, но отнюдь не к онтогенезу многоклеточного животного^[14].

Отсюда предположение автора, что у одноклеточных нет эмбрионального развития, что материнская клетка дает после деления начало не зародышу, которому надо проделать ряд сложных превращений, прежде чем он превратится во взрослое животное, а сразу двум взрослым дочерним клеткам, начинающим самостоятельное существование.

Принимая, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных и что у этих первичных одноклеточных периода эмбрионального развития (онтогенеза) не было, Северцов приходит к выводу, что «онтогенез многоклеточных, т. е. весь сложный ряд морфологических превращений от оплодотворенной яйцеклетки (оосперма) до сложно построенного взрослого животного (человека, слона, собаки и т. д.), развивался в течение эволюции многоклеточных форм, и перед нами встает вопрос о том, как произошла эта эволюция онтогенеза»^[15].

Однако ответ на этот вопрос затрудняется тем, что мы не знаем онтогенеза первичных Metazoa, ведущих свое происхождение от Protozoa. Наука не располагает прямыми палеонтологическими документами, раскрывающими процессы индивидуального развития первичных ископаемых многоклеточных и переходных форм между Protozoa и Metazoa. Нет также точных ископаемых остатков взрослых первичных многоклеточных.

Поэтому Северцов в дополнение к преимущественно сравнительно-эмбриологическому анализу, который широко применяли его предшественники, исходит главным образом из сравнительно-морфологического анализа фактов.

Среди современных Protozoa, отмечает ученый, имеется ряд колониальных форм жгутиковых, которые в своей эволюции остановились на стадиях, близких к вымершим переходным формам между Protozoa и Metazoa. Это дало возможность восстановить приблизительное строение и развитие анцестральных форм первичных многоклеточных на основе изучения сходных с ними колоний Pandorina и Volvox.

Главный вывод, к которому приходит Северцов на основании ряда фактов и гипотез, — то, что развитие онтогенеза есть средство, которым была достигнута эволюция новых, более высоких форм жизни^[16].

Значимость этих выводов Северцова, опирающихся на его учение о филэмбриогенезах, прежде всего в том, что и онтогенез предстает перед нами как эволюционный процесс, развившийся в течение филогенеза Metazoa. Первичные способы эволюции онтогенеза путем «надставок конечных стадий» могли сменяться вторичными изменениями, возникшими на начальных и средних этапах онтогенеза, что обусловило особо значительные изменения в строении многоклеточных организмов.

Безотносительно к тому, какие критические дополнения внесло и еще внесет в эти положения последующее развитие биологии, можно утверждать, что представление о развитии по кругу («онтогенез повторяет филогенез»), которое, по существу, вытекало из учения Геккеля, было блистательно опровергнуто Северцовым, как не отражающее истинных закономерностей эволюционного процесса.

Северцов убедительно показал, что онтогенез (не побоимся повторения школьных истин) не только повторяет, но и изменяет, творит филогенез. Другими словами, процесс исторического становления многоклеточности характеризуется развитием не по кругу, а по спирали.

Вместе с тем необходимо отметить, что положение автора: «у одноклеточных не было онтогенеза», высказанное в первом тезисе его «Морфологических закономерностей эволюции» и повторенное в седьмом и десятом тезисах^[17], требует серьезных уточнений. Речь может идти лишь об отсутствии у одноклеточных «онтогенеза путем деления клеток», о чем сам Северцов нашел возможным сказать, но не об отрицании у одноклеточных индивидуального развития.

Количественное определение во времени всех фаз митоза, протекающих в клетках организмов, убедительно подтверждает факт индивидуального развития клетки, т. е. ее онтогенеза.

Вряд ли нужно доказывать, что современные методы исследования открывают возможности изучать во времени процессы формирования структур у существ, жизненный цикл которых измеряется минутами, секундами и их частями.

Методологически также совершенно невозможно представить себе образование каждой новой особи одноклеточного, с его сложными внутриплазматическими структурами, вне процесса, протекающего во времени, даже если оно измеряется тысячными долями секунды.

в) Гипотезы неколониального происхождения

Теориям и гипотезам происхождения Metazoa от колониальных Protozoa противостоят гипотезы неколониального происхождения многоклеточных организмов. Эти гипотезы исходят из представления о принципиальной равнозначности компонентов одноклеточного организма и организма многоклеточного.

Многоклеточная организация Metazoa, по этим представлениям (Jhering, 1877, Тихомиров, 1886, J. Delage, 1898, J. Hadzi, 1944, О. Steinbock, 1954, 1958), возникла как результат распадения на клетки дифференцированных многоядерных простейших путем единовременного обособления протоплазмы вокруг каждого из ядер. Основанием для таких представлений явились почерпнутые из эмбриологии факты поверхностного дробления, распространенные у некоторых форм Metazoa. Исходя из этих фактов, Иеринг выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных организмов от одного из видов многоядерных опалин.

В качестве эмбриологической аналогии он использовал факты распадения симпласта на клетки, как это имеет место при образовании клеток бластодермы на ранних стадиях развития тлей.

Мечников уже в 1886 г. убедительно отверг эту точку зрения, так как она опирается на факты, почерпнутые из эмбриологии высших беспозвоночных — насекомых, у которых эти процессы характеризуются коренными вторичными видоизменениями.

Игнорирование при решении этой проблемы особенностей развития низших Metazoa филогенетически лишает доводы и аналогии достоверности.

Неправомерность этой позиции впоследствии подтвердили и другие исследователи (В. А. Догель, 1927, А. А. Захваткин, 1949, 1956, Беклемишев, 1950, 1964 и др.).

г) Гипотеза параллельного возникновения одноклеточных и многоклеточных организмов

В исследованиях А. А. Заварзина гипотеза «неколониального» происхождения многоклеточных получила новое оригинальное освещение и некоторую поддержку^[18].

Исходя из «организменной равноценности» Protozoa и Metazoa, автор считает, что группы одноклеточных и многоклеточных организмов характеризуются очень сходной и длительной эволюцией органической интеграции. В отдельных случаях эта интеграция проявлялась почти тождественно, несмотря на то, что в одном случае интегрируются и дифференцируются компоненты одноклеточного тела, а в другом — ткани и органы многоклеточного организма.

Отсюда Заварзин приходит к предположению, что «разделение на два эволюционных ствола — протистов и Metazoa — произошло еще до возникновения клеточной организации».

Исходя из теории А. И. Опарина о первичности гетеротрофного питания на нашей планете по сравнению с автотрофным, автор высказывает предположение, что к этапу возникновения клеточной организации жизни в ее современном значении существовали уже первые гетеротрофные организмы. Последующее развитие Protozoa и Metazoa шло параллельно и увеличивало «органическую дифференцированность» обеих групп в своем организационном типе.

«Колониальный способ» происхождения Metazoa Заварзин признает лишь за растительным миром, включая высшие современные растения, поскольку черты их интеграции, по его мнению, носят явственный отпечаток их колониального прошлого и выражаются в неизмеримо большей независимости частей, чем у животного организма.

Многоклеточным животным, отмечает Заварзин, свойствен совершенно иной градиентный тип интеграции, проявляющийся сходным образом у простейших и многоклеточных и представляющий собой какой-то первичный и общий живым организмам механизм очень древнего происхождения.

Градиентная интеграция (или ее первобытный эквивалент) возникла, по мнению Заварзина, одновременно с появлением первых признаков жизни на Земле у первых гетеротрофных живых существ и в дальнейшем сохранилась только у них в качестве специфического для них интеграционного механизма.

Соответствие этого типа интеграции у Protozoa и Metazoa является, по Заварзину, существенным препятствием против признания теории происхождения многоклеточных организмов от колониальных форм одноклеточных, так как по этой теории многоклеточные должны были возникнуть уже после того, как одноклеточные приобрели свою организменную интеграцию.

Исходя из этих преимущественно логических построений, Заварзин стремится объяснить причину различий в строении клеток растений и животных разным уровнем развития их интеграционных механизмов и разным типом градиентной интеграции. Отсюда его предположение, что начальные процессы эмбриогенеза должны были отличаться от филогенетического развития вида и нет оснований придавать им рекапитуляционное значение.

Разграничение собственно формообразовательных процессов и процессов, связанных непосредственно с филогенетическими особенностями развития, различными для разных классов, требует, на наш взгляд, критического анализа. Оно может быть понято разве только как выражение неудовлетворенности исследователя упрощенными представлениями о сложнейших взаимодействиях исторического и индивидуального в эмбриогенезе, выраженными в тощей формуле: «онтогенез повторяет филогенез».

Можно согласиться с Заварзиным, что нельзя придавать рекапитуляционное значение самым первым этапам эмбриогенеза, так как приспособительная эволюция могла их многократно видоизменять различными ценогенезами.

Критикуя упрощенное, стандартное толкование явлений рекапитуляции, автор обогащает эту теорию с позиций учения о филэмбриогенезе. Это дает право признать общую прогрессивность его критических позиций, но нисколько не уменьшает уязвимости гипотезы «предынтеграции» и параллелизма в возникновении Protozoa и Metazoa.

д) Происхождение зародышевых листков и тканевой дифференцировки тела у Metazoa

Созвучный Мечникову строй доводов мы находим у Заварзина при обсуждении вопроса о происхождении зародышевых листков и тканевой дифференциации тела Metazoa.

Все клетки первичного многоклеточного организма обладали, по Заварзину, в одинаковой степени способностью к амебоидному движению, которое было одним из первичных свойств многоклеточного существа; поверхностные клетки могли меняться местами с центральными, однако, оказываясь на поверхности, все клетки неизбежно должны были попадать в условия, в которых их метаболизм способствовал полярной дифференцировке. Если организм представлял собой плотное образование, то клетки, расположенные поверхностно, одной стороной были обращены к внешней среде, а другой к внутренней массе остальных клеток.

Основной функцией такого первобытного многоклеточного организма несомненно была функция питания. Восприятие пищи прежде всего и поставило в разные условия поверхностные и внутренние клетки: только поверхностные клетки непосредственно соприкасались с пищей. Попадая на поверхность, клетки принимали форму более или менее полярную, призматическую, а уходя внутрь, снова становились аполярными, амебоидными. Такой диморфизм вначале носил чисто функциональный характер, а по существу все клетки такого многоклеточного интегрированного организма были одинаковы.

Лабильная функциональная дифференцировка на поверхностные и внутренние клетки, обусловленная взаимоотношениями с внешним миром, в процессе эволюции и стабилизирующего естественного отбора должна была закрепиться. Такому закреплению, вероятно, много способствовало то обстоятельство, что поверхностные клетки в связи с захватыванием пищи стали образовывать на своей поверхности различные приспособления, превратившиеся в конце концов в жгутики. Появление жгутиков на поверхностных клетках, имевших вначале, возможно, только трофическое значение, привело к образованию новой функции — локомоторной, которая и закреплялась за поверхностными клетками.

Появившиеся жгутики или реснички в своих движениях должны были регулироваться интегрирующим механизмом, т. е. проявлять известную сочетаемость и ритмичность. Такой ресничный покров одновременно выполнял функции движения, подгонял к поверхности пищевые частицы и освежал окружающую среду.

Локомоторная функция поверхностного слоя способствовала более резкой дифференцировке поверхностных и внутренних клеток, сосредоточивших в себе трофическую функцию. Наследственная стабилизация такой дифференцировки в процессе естественного отбора проложила путь к первой дифференцировке тела многоклеточного организма на две ткани: а) поверхностную, с эпителиальной структурой, отделяющую внутреннюю среду такого примитивного организма от внешнего мира и выполняющую локомоторные функции, и б) ткань внутренней среды, состоящую из отдельных амебоидных клеток, несущих трофические функции, и рыхло выполняющую внутренность организма.

Принимая теорию фагоцителлы Мечникова, как «хорошо обоснованную», Заварзин, однако, пытается сочетать ее с неподтверждаемой фактами гипотезой «неколониального» происхождения многоклеточных организмов и их предшествующей интерграцией.

В остальном он, по существу, углубляет и продолжает концепцию Мечникова на новом фактическом материале.

Вслед за длительным эволюционным процессом, обусловленным постепенным переходом от внутриклеточного пищеварения к полостному и связанным с образованием кишки и кишечного эпителия, у многоклеточных животных наступил этап вторичной тканевой дифференцировки, с которым связано развитие в пограничных тканях различных новых функций.

Кожный эпителий, помимо «ограничения внутренней среды», стал осуществлять локомоторные функции и воспринимать внешние раздражения, а кишечный эпителий стал тканью, воспринимающей пищу и передающей ее во внутреннюю среду. Ткань внутренней среды, непосредственно воспринимающая пищу, стала тканью-посредницей, при помощи которой питательные вещества, уже переработанные в кишечнике, передаются в кожу, являющуюся органом движения. Функции кожного эпителия после образования кишки осуществлялись в трех направлениях: а) отграничение и защита внутренней среды от неблагоприятных внешних воздействий; б) орган, воспринимающий внешнее раздражение; в) орган движения.

В результате третьей тканевой дифференцировки многоклеточных из кожного эпителия возникли нервная система и соматическая мускулатура, в связи с чем кожный эпителий в значительной степени утратил свои локомоторные и чувствительные (рецепторные) функции.

Вместе с возникновением нервной системы и мускулатуры в организме многоклеточного животного начинают функционировать четыре основных типа тканей, разновременно формировавшихся в процессе эволюции на ранних этапах филогенеза и характеризующихся длительным процессом специализации и дифференциации; эти особенности дифференциации почти не сохранились в признаках современных форм.

Ткани исторически возникли и эволюционировали из систем клеточных элементов, соединенных общей функцией, строением и развитием.

Тканевая корреляция и адаптивные свойства клеток, образующих ткань, находятся между собой в соответствии.

Тканевое развитие, в свою очередь, находится в зависимости от интеграции органов и организма в целом.

Процесс, таким образом, складывается из интеграции, или взаимообусловленности клеточных элементов, на основе их неравномерного развития и дифференцировки (гетерохрония), и, наконец, из исторически сложившейся наследственной обусловленности тканевых клеток и природы тканей в целом, их специализации и детерминации.

Целостность процесса гистогенеза определяется в общем закономерностями индивидуального развития многоклеточного организма.

Многоклеточный организм, как целое, в процессе эволюции и естественного отбора приспосабливается к непрерывно изменяющимся условиям среды обитания.

Это влияние среды сказывается в первую очередь на органах, находящихся в непосредственных биологических и функциональных взаимоотношениях с внешней средой. К таким органам относится кожа и ее производные (в более широком классификационном плане — покровы и их производные), органы чувств, органы пищеварения, дыхания и другие, т. е. эктосоматические органы, по терминологии А. Н. Северцова.

Эти органы, в свою очередь, теснейшим образом связаны с «эндосоматическими» органами — сердцем, печенью, выделительной, половой и другими системами, на которых внешняя среда влияет большей частью через системы целостного организма. Таким образом, в процессе адаптации меняется организм в целом.

Интегрирующими системами являются прежде всего нервная и эндокринная. Интегрирующими факторами — в первую очередь функциональные взаимозависимости — корреляции, развивающиеся наряду с основными процессами дифференциации в ходе эволюции многоклеточного организма (И. И. Шмальгаузен, 1939, 1946).

Таким образом, становление многоклеточности на всех ее звеньях и уровнях целостности представляет собою исторический процесс, характеризующийся, в первую очередь, следующими важнейшими закономерностями: а) дифференциация (специализация) микро- и макроструктур и функций, связанная с законами физиологического разделения труда; б) их интеграция (коадаптация и централизация), которая не предшествует дифференциации, а эволюционирует во взаимодействии и взаимообусловленности с дифференциацией, как одно из многообразных проявлений исторического развития целостности и целесообразности организации многоклеточных форм. Принцип смены функций — третья определяющая закономерность филогенетического преобразования тканей и органов. Все эти закономерности находят свое сложное отражение в фило- и онтогенезе.

4. Проблемы эволюции архитектоники у Protozoa и Metazoa

Аспекты становления многоклеточности, выявленные на основе филогенетического анализа методами сравнительной анатомии, эмбриологии, отчасти палеонтологии и экологии, получают «второе дыхание» благодаря революционизирующему влиянию новых методов исследования.

Достижения молекулярной биохимии, биофизики, генетики и, в частности, цитогенетики, глубокое внедрение в биологию математического анализа, — все это позволяет подойти и к проблеме становления органического мира, в частности к проблеме становления многоклеточности, на принципиально новых основах.

Нового уровня достигло изучение архитектоники животного мира. Наиболее элементарное изучение архитектоники животного выражается в исследовании соотношения частей, расположения его органов и их взаимной связи, чему придавалось большое значение уже в XIX в.

После интересных работ Эрнста Геккеля, который ввел в биологию в 1866 г. термин «архитектоника», и глубоких высказываний Мечникова по вопросам симметрии животных форм были сделаны интересные попытки применить при изучении архитектоники животных методы аналитической геометрии. Этими методами была, в частности, изучена архитектоника раковины корненожек Fusulinidae (В. Меллер, 1878), исследованы математические закономерности завертывания раковины Bivalvia (F. Haas, 1933) и др.

Исследования Томпсона (1942) выявили глубокую перспективность применения многообразных математических методов при изучении архитектоники организмов.

Особенно перспективным в области изучения архитектоники оказалось учение о симметрии, плодотворно применяемое в современной биологии.

Сравнительный анализ основных форм симметрии животных, как одноклеточных, так и многоклеточных, дает возможность не только с новой стороны подойти к раскрытию закономерностей формирования структур организации животных форм в математическом выражении; он выявляет и некоторые топографические стороны зоологической физиологии, сравнительной морфологии и эмбриологии животных форм, лежащие в основе онтогенетического и филогенетического развития.

Академик Д. В. Наливкин (1925), обобщая понятия симметрии и рассматривая прямолинейную ось симметрии как частный случай криволинейной оси, пришел к выводу на материале из морфологии и филогении палеозойских плеченогих, что многие закономерности органических форм могут быть обнаружены путем выявления присущих им элементов криволинейной симметрии.

Экологическая сущность двусторонней (билатеральной) симметрии тела, характерной для подавляющего большинства высших многоклеточных животных, заключается прежде всего в равенстве сопротивления, которое оказывает давление среды на обе симметричные половины движущегося животного. Если бы такое равенство отсутствовало, то прямолинейное поступательное движение животного при скорости, выявляющей ощутимое сопротивление среды, превратилось бы в круговое.

Возникновение двусторонней симметрии главной массы Metazoa (Захваткин, 1949, 1956; Беклемишев, 1950, 1964) связывают с активным поступательным движением (ползанием) животных по поверхности твердого субстрата, что ведет к дифференцировке спинной и брюшной сторон.

У простейших явления дорзовентральной дифференциации редки. Они встречаются у двустороннесимметричных жгутиконосцев и у приспособленных к беганию и ползанию инфузорий (Hypotricha).

Корненожки (Foraminifera), крайне медленно ползающие по субстрату, кар правило, не обладают двусторонней симметрией тела. Медленность передвижения не способствует эволюции в сторону двусторонней симметрии, которая становится фактором организации животного, обеспечивающим жизнеспособность, лишь при высокой локомоторности.

Все остальные типы симметрии — сферическая, винтовая, радиальная и другие — также теснейшим образом связаны со средой обитания, характером движения животного и другими физиологическими закономерностями.

Отсутствие активного поступательного движения погруженных в слизь особей колонии Collozoon, паразитической кокцидии, живущей в плазме клетки хозяина, а также пассивно плавающих в воде солнечников (Heliozoa), определяет шаровидную форму их организации. В равной мере это относится к шарообразным колониям жгутиконосцев.

У животных, один конец тела которых прикрепляется к твердому субстрату, а другой свободен, и у подвижных животных, у которых один из полюсов главной оси направлен вперед, а другой назад, развивается монаксонно-гетерополярная симметрия тела.

Здесь, впрочем, возможны исключения, раскрывающие подчас удивительное своеобразие дополнительных форм организации животных. Так, например, у некоторых радиолярий их гетерополярность обусловлена образованием в центральной капсуле нескольких капель жира, функционирующих как поплавки, на которых держится тело животного; скелет этого животного приобретает парашютообразную форму.

При исследовании радиолярий на механическую прочность Д. Д. Мордухай-Болтовский (1936) на основании расчетов показал, что симметрия сложного и геометрически правильного скелета радиолярий обеспечивает максимальную прочность; это имеет для организма оптимальное физиологическое значение.

Нас в этой многогранной проблеме интересует прежде всего ее филогенетическая сторона: можно ли обнаружить какие-нибудь исторические закономерности в процессах становления симметрии? Существует ли эволюционный ряд в развитии симметрии от низших форм организации — одноклеточных — к высшим многоклеточным и соответствует ли он морфофизиологической эволюции животного мира?

Факты дают на этот вопрос положительный ответ. Разумеется, это не однозначная, прямолинейная эволюция, которой вообще не существует в органическом мире. Эволюция симметрии, как и эволюция органических форм в целом, выражением которой она является, носит не только дивергентный, но и конвергентный характер, и, конечно, она относительна, а не абсолютна. Каковы же факты исторического становления симметрии? Можно наметить схему исторического пути становления симметрии.

Наиболее примитивная форма тела, встречающаяся у простейших, например у амебы, лишена всякой симметрии (анаксонная форма); лишь в отдельные моменты она в процессе движения может временно принимать форму симметрии, выражающую определенное физиологическое состояние, так как в теле лишенных симметрии простейших нет постоянных градиентов свойств, кроме направления от глубины к поверхности.

Второй по примитивности формой, характерной для простейших, является сферическая, шарообразная форма, обладающая большим числом осей симметрии, пересекающихся в центре, в одной точке. Сюда относятся взрослые кокцидии, клетки колониальных радиолярий (Collozoon), а также покоящиеся стадии многих простейших. В теле таких животных при бесконечном количестве элементов симметрии по существу нет определенных осей и градиентов свойств, если не считать единственного направления от центра к периферии.

Следующий, третий этап в развитии симметрии простейших (правильные полиаксоиные формы) характеризуется строго определенным числом осей симметрии, пересекающихся в одной точке. Сюда относятся некоторые радиолярии, например Hexactylus.

Новая ступень в историческом формировании симметрии простейших связана с дифференцировкой полюсов главной оси у так называемых монаксонных форм. Монаксонная гетерополярная форма характерна для раковин некоторых корненожек, грегарин и их спор, жгутиконосцев, некоторых инфузорий. Она представляет для нас интерес прежде всего потому, что из монаксонных гетерополярных групп путем дальнейшей дифференцировки формируется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела большинства типов многоклеточных, в том числе хордовых.

Своеобразная эволюция архитектоники Protozoa выражается в том, что ряды развития симметрии от примитивных, вовсе лишенных симметрии тела амеб (анаксонная форма), через формы симметрии — сферическую, полиаксонную, монаксонную и т. д.— приводят в одной из линий этого развития к почти полной потере симметрии (инфузории, динофлагеллаты). Однако между асимметрией амеб и асимметрией инфузорий — огромная эволюционная дистанция. Асимметрия амеб — следствие отсутствия определенной системы организации. Асимметрия малоресничных инфузорий (Hypotricha) и перидиней (Dinoflagellata), как показали Захваткин (1949, 1956) и особенно Беклемишев (1964), — результат глубокой дифференцировки их тела. Чрезвычайная специализация и точное распределение частей организма сделали невозможным их симметрическое повторение. Эта эволюционно развившаяся вторичная асимметрия («диссимметрия») — следствие исторически сложившегося сложнейшего «плана» организации животных.

Сравнительный анализ многообразия симметрий даже в пределах простейших показывает, что представления о единстве плана их организации требуют глубоких коррективов. Еще более резко раскрывается это многообразие при сопоставлении простейших с многоклеточными. И вместе с тем сравнительная и эволюционная архитектоника дают новые убедительные доказательства исторического единства их организации и подтверждают происхождение многоклеточности от одноклеточных форм.

Эволюция архитектоники простейших, начиная от шарообразных форм, характеризуется переходом от симметрии неопределенности к симметрии, обладающей единым центром, затем к лишенным центра формам симметрии — от многоосных форм к одноосным, от равнополюсных к разнополюсным.

Последним этапом в этом-ряду является переход к двусторонне симметричным и вторично асимметричным формам. Этот процесс в значительной степени обусловлен дифференциацией и нарастающей определенностью расположения специализированных частей тела животного; это приводит в конце концов к своеобразному «обеднению симметрии», по терминологии В. Н. Беклемишева (1964).

Сравнительный анализ эволюции архитектоники многоклеточных, выраженной в историческом развитии симметрий, выявляет ту же линию развития: от радиально-симметричных форм кишечнополостных до диссимметричных групп моллюсков, в одном направлении, и к двусторонней симметрии и гетерономной метамерии, в другом направлении (членистоногие, хордовые).

Огромное усложнение организации высших многоклеточных животных получает, таким образом, свое наиболее жизнеспособное эволюционное решение в «упрощенной», но более совершенной архитектонике. Это простота не примитивности, а исторически развившегося совершенства организации.

5. Некоторые аспекты экспериментального изучения становления многоклеточности

Одними из наиболее драгоценных доказательств достоверности выводов о филогенетическом развитии симметрии — от радиальной, свойственной кишечнополостным (стержневому типу в эволюционном древе на пути к хордовым), до двусторонней симметрии хордовых — являются, быть может, доказательства, почерпнутые из области эмбриогенеза.

При современном уровне развития цитогенетики и эмбриобиохимии можно утверждать, не боясь впасть в преформизм, что основа будущего зародыша генотипически, а стало быть, и биохимически уже аккумулирована в гаплоидном хромосомном наборе, т. е. до оплодотворения, и тем более после оплодотворения, когда геном представлен нормальным для развития зародыша диплоидным набором хромосом.

Если мы проследим формирование развивающихся в воде эмбрионов лягушки, особенно доступных для наблюдения и исследования, то убедимся, что яйцеклетки на начальном этапе созревания выглядят как любые недифференцированные клетки, отличаясь разве лишь тем, что они крупнее специализированных клеток. Представление о бурном темпе роста яиц в период созревания дают следующие скупые цифры: яйцеклетки лягушки (икринки) имеют примерно 17 мк в диаметре; зрелая икринка обладает диаметром в 2000 мк. Другими словами, объем икринки в процессе созревания увеличивается более чем в 1 500 000 раз. Исследования, проведенные при помощи радиоактивных изотопов, показали, что это гигантское увеличение объема является результатом интенсивного пластического обмена, вызывающего активнейший синтез во всех звеньях ядра и цитоплазмы, и особенно в хромосомах, ядерном соке и ядрышках. При этом зрелое яйцо приобретает полярность — его содержимое распределяется неравномерно. Однако эта неравномерность характеризуется упорядоченностью и четко выраженной специфичностью. Ядро располагается в зоне верхнего полюса; митохондрии, зерна РНК, пигмент и прозрачная цитоплазма также концентрируются преимущественно вокруг верхнего полюса. Комочки желтка, более крупные, концентрируются, наоборот, у нижнего полюса; на пути к верхнему анимальному полюсу они встречаются реже и размеры их уменьшаются, так же как уменьшается на пути к нижнему полюсу количество зерен РНК и митохондриев. Возникающие таким образом градиенты веществ в цитоплазме зрелого яйца располагаются параллельно оси яйца и определяют радиальную симметрию цитоплазмы.

Для нас в этом сложном процессе формирования зрелого яйца представляет особый интерес то обстоятельство, что радиальная симметрия, свойственная яйцам многих видов животных, впоследствии закономерно преобразуется в двустороннюю симметрию; т. е. в онтогенезе в некоторых основных звеньях формирования симметрии проявляются те же закономерности, что и в филогенезе.

Таким образом, проблема становления симметрии как в филогенезе, так и в онтогенезе «вписывается» в общую проблему эволюции многоклеточности.

Общей исходной основой эволюции многоклеточных форм в фило- и онтогенезе является моноэнергидное простейшее, обладающее одним ядром и одним набором органелл (А. Захваткин, 1949). Возникновение многоклеточности в филогенезе — закономерный процесс, связанный с «колониальным звеном организации» зоофлагеллат (флагеллатный уровень организации). Этот процесс соответствует представлениям классической «колониальной» теории Мечникова о становлении многоклеточности в онтогенезе Metazoa и отражает объективный ход развития животного мира, в частности развитие и строение бластулы низших Metazoa.

Многочисленные эксперименты, осуществленные за последнее пятилетие на основе использования современных достижений цитобиохимии, позволяют утверждать, что в сложных процессах дифференцировки и интеграции развивающегося из оплодотворенного яйца зародыша имеет место динамическое взаимодействие трех важнейших компонентов, определяющих это развитие. Ими являются: 1) ядро, с исторически аккумулированной в ДНК его хромосом биологической информацией; 2) цитоплазма клетки, сосредоточившая на основе взаимодействия с ядром энергетику, синтез и процессы катализа, и, наконец, 3) окружающая развивающийся зародыш среда. Они в целом определяют, в частности, смену типа симметрии, которая связана и с генотипом ядра, и с изменением в распределении компонентов цитоплазмы, и с кортикальным слоем яйца.

Формирующаяся яйцеклетка, как мы уже отмечали, «выглядит», как всякая другая неспециализированная клетка. Однако ее исторически сложившиеся биохимическая и генетическая структуры не только безмерно сложны (сложны они и в любой неспециализированной клетке), но и специфичны. Расположение и особенности цитоплазматических компонентов яйца детерминированы уже до дробления и вместе с тем закономерно изменяются, с чем и связана отчасти смена типа симметрии. В процессе этих изменений, обусловленных в известной степени и изменением наружного (кортикального) слоя яйца, определенные компоненты цитоплазмы у развивающихся яиц некоторых позвоночных, например у амфибий, концентрируются наподобие серпа на одной стороне яйца. При последующем развитии яиц плоскость, проходящая через наиболее широкий участок этого серпа (он локализован параллельно экватору) и через оба полюса, разделяет тело развивающегося зародыша на правую и левую половины. У земноводных расширенная часть серпа формируется в верхнюю, дорзальную часть тела, а область, в которой смыкаются суженные части серпа, в нижнюю, вентральную (брюшную) часть тела. Голова формируется в верхнем полюсе на вентральной стороне, а хвостовой раздел — между нижним краем серпа и нижним полюсом.

Каковы же неисчерпаемо сложные механизмы эмбриогенеза и органогенеза и их наследственные детерминанты, которые обеспечивают удивительный по своей закономерности процесс дифференцировки и превращения клеток дробящегося яйца в глубочайшим образом специализированные клетки, ткани, органы и системы организма — нервную, кровеносную, дыхательную, выделительную, костную? Какие эксперименты, осуществленные при помощи тонких современных методов исследования, могут пролить свет на отдельные звенья вчерне известных науке процессов становления многоклеточного организма? Какие взаимодействующие факторы управляют этими процессами?

Приведем несколько иллюстраций. Чтобы более предметно изучить, как происходит в онтогенезе специализация клеток, было осуществлено оригинальное исследование на давно обнаруженных гигантских хромосомах в клетках слюнных желез некоторых насекомых. Эти гигантские хромосомы являются пучками из 500—1000 диспирализованных хромосом, склеенных друг с другом таким образом, что идентичные части — хромомеры — всех гомологичных хромосом лежат одна подле другой.

При таком расположении хромомеры каждого генного участка (локуса) образуют своеобразные диски, разграниченные междисковыми или межхромомерными участками, вследствие чего каждая такая гигантская хромосома представляет как бы сочетание темных и светлых полос.

Серией исследований М. Брейера, У. Бирмана и других авторов было обнаружено, что хромомеры закономерно образуют своеобразные вздутия, получившие название колец Бальбиани. В этих кольцах происходит интенсивный синтез РНК и белков. Было также установлено, что активность образования этих вздутий различна не только на разных стадиях развития зародышей, но и в клетках разных типов.

У молодых личинок определенного вида вздутия образуются на одних хромомерах, у зрелых — на других, притом всегда определенных хромомерах.

Была высказана гипотеза, что в цитоплазме имеются какие-то секреторного характера факторы (в слюнных железах имеются разнокачественные секреторные клетки), которые активизируют деятельность отдельных генов. Необходимо, видимо, учесть, что цитоплазма различных клеток также разнокачественна и под действием специфических генов изменяется во времени в соответствии с интенсивностью и этапом обмена веществ в ней.

Чтобы экспериментально проверить высказанную гипотезу, Крегером (1959) была осуществлена серия интересных исследований. Автор переносил ядра из желез развитых личинок в цитоплазму начинающих развиваться яиц, изменяя таким образом среду хромосом слюнных желез. При этом обнаружилось, что там, где вздутий (колец Бальбиани) ранее не было, они появлялись; там, где они были, обнаружено их исчезновение. Выявилась некоторая зависимость между образованием вздутий и стадией развития яиц, от которых была взята цитоплазма (Фишберг и Блеклер, 1961). Эти опыты приоткрывают некоторую завесу и помогают приблизиться к пониманию взаимодействия между ядром и цитоплазмой и особенностей процессов дифференцировки не только на поздних, но и на более ранних этапах развития.

Не менее привлекательной представлялась возможность экспериментально исследовать, каковы будут результаты, если цитоплазматическую среду оставить неизменной, но произвести смену ядер.

Считалось общепризнанным до недавнего времени, что все клетки любого организма, независимо от характера специализации, содержат индентичные хромосомы.

Большая группа исследователей (Бриггс, Блеклер, Фишберг, Кинг, Гордон) в нескольких сериях исследований при помощи тонкой методики извлекали из неоплодотворенных икринок лягушек ядра с гаплоидными комплексами хромосом и заменяли их ядрами из частично специализированных клеток развивающегося зародыша лягушки.

Авторы не касались генетической стороны вопроса, т. е. того обстоятельства, что ядро оплодотворенной клетки вносило в икринку диплоидный (двойной) набор хромосом вместо гаплоидного (одинарного). Они сосредоточили свое внимание на том обстоятельстве, что цитоплазма обладала всеми качествами, необходимыми для нормального развития, и «мерой качества или потенциала развития» становилось ядро. В результате произведенных экспериментов цитоплазма яиц и внесенные в них ядра развивались и давали так называемые трансплантатные зародыши. Опыты, проведенные на разных видах лягушек, дали в основном одинаковые результаты. Они показали, что в течение развития и дифференцировки ядра изменяются. Если ядра извлекали на ранних стадиях развития зародыша (стадия бластулы), то в большинстве случаев из трансплантатных зародышей развивались нормальные головастики. Внесение в цитоплазму ядер, взятых от зародышей на стадии гаструляции и на более поздних стадиях, приводило либо к гибели большинства трансплантатных зародышей в самом начале развития, либо к ненормальному развитию, с последующей гибелью.

Результаты этих экспериментов являются новой вехой в раскрытии закономерностей индивидуального развития. Прежде всего они обнаруживают, что в процессе онтогенеза видоизменяются не только ядра клеток разных органов, но и ядра клеток одного и того же органа: «популяция ядер» каждого развивающегося органа весьма разнородна и характеризуется значительным ограничением и уменьшением тотипотентности в процессе индивидуального развития. Пересадка ядер от зародышей на поздних стадиях развития приводила, как мы видели, к задержке развития трансплантатных зародышей на самых ранних стадиях.

Другой серией остроумных опытов было показано, что изменения, которым подвергаются ядра в процессе естественной дифференцировки, относительно стабильны и передаются по наследству. Изменчивость, наблюдаемая после первой пересадки ядра зародыша-донора в неоплодотворенное яйцо, из которого удалено ядро, обеспечивает развитие яйца в бластулу. Самый факт, что в процессе дифференцировки генетические свойства ядер могут подвергаться изменениям, представляет собою не только выдающееся открытие, но и начало нового пути раскрытия закономерностей становления многоклеточности и в онтогенезе и в филогенезе.

Спорные проблемы исторического и индивидуального развития органического мира находятся на пути к их разрешению на новом этапе научных свершений.

1. Поскольку речь идет о биологических уровнях организации, мы не останавливаемся на характеристике молекулярного уровня организации. ↑
2. Некоторые авторы с известным основанием относят простейших к организмам клеточного уровня организации. ↑
3. Мы не имеем здесь, разумеется, в виду так называемые «доклеточные формы», возникшие в процессе регрессивной эволюции. ↑
4. Термин organize (устраиваю, сообщаю стройный вид), от которого, по-видимому, произошло слово «организм», в известной степени выражает особенности целостной системы — животного и растения, одноклеточного и многоклеточного. ↑
5. И. И. Мечников. Избранные биологические произведения. М., 1950, стр. 425. ↑
6. Там же. ↑
7. Там же, стр. 426. ↑
8. Там же. ↑
9. И. И. Мечников. Избранные биологические произведения, стр. 497. ↑
10. Теория фагоцителлы (паренхимеллы) легла в основу чрезвычайно плодотворного для биологии учения Мечникова о внутриклеточном пищеварении и стала фундаментом бессмертной фагоцитарной теории и учения о воспалении. ↑
11. Л. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939, стр. 561. ↑
12. Там же. ↑
13. Там же, стр. 561—562. ↑
14. Там же. ↑
15. Там же. ↑
16. А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 572. ↑
17. Там же. ↑
18. А. А. Заварзин. О происхождении многоклеточных. «Труды Томского гос. университета», т. 97, сер. биол., 1946, стр. 73—103. ↑