Структура биогеоценозов и их динамика
1. Введение
Все явления в природе находятся во взаимовлиянии, во взаимодействии. Это, как известно, является одним из основных положений материалистической диалектики. Однако формы проявлений этих взаимодействий не всюду одинаковы. Они зависят как от природы взаимодействующих явлений, от их сочетаний и взаимного по отношению друг к другу расположения, так и от общих условий их существования. При этом само взаимодействие явлений меняет их природу. Поэтому взаимодействующие явления оказываются в той или иной мере взаимообусловленными, взаимосвязанными. При известной общности характера взаимовлияний, носящих обычно в той или иной мере противоречивый характер, такие явления и совокупности образуют диалектическое единство, характеризующееся определенной структурой.
Взаимодействия между явлениями природы связаны с обменом между ними веществом и энергией, что, как сказано выше, влечет за собой изменение природы этих явлений, а также и изменение взаимодействий между ними, а следовательно, и изменение в целом данного единства.
Чтобы управлять изменениями такого единства и слагающих его компонентов надо знать закономерности, которым подчинены взаимодействия этих природных явлений, и движущие силы изменений данного единства. Науки о природе и изучают эти закономерности и тем самым дают научную основу хозяйственным мероприятиям по рациональному использованию природных ресурсов, увеличению их продуктивности и их охране.
Эти общие положения целиком применимы и к явлениям, наблюдаемым на земной поверхности, где атмосфера, горная природа, вода, животный и растительный мир влияют друг на друга и оказываются взаимообусловленными, друг друга изменяющими. При этом возникает новый, отличный по своим свойствам компонент этого единства, почва, которая также начинает взаимодействовать с другими его компонентами. На однородных на известном протяжении участках земной поверхности с однородными атмосферой, горной породой и водным режимом обычно имеются и однородный растительный покров и животный мир, а также вследствие этого и однородный почвенный покров. Весь этот комплекс живой и неживой (косной) природы характеризуется однородным характером взаимодействий, взаимосвязей между собой и однородным взаимным обменом веществ и энергией как внутри образованного таким образом единства, так и с другими единствами и явлениями природы. Такая совокупность однородных на известном протяжении земной поверхности явлений неживой и живой природы представляет собой определенное диалектическое единство.
Идея о взаимосвязи всех явлений на земной поверхности впервые особенно четко была выражена в последние годы прошлого столетия основоположником современного почвоведения В. В. Докучаевым. Затем она получила существенное развитие в трудах ученого лесовода Г. Ф. Морозова и ботаника Р. И. Аболина.
Но так как в последние десятилетия к этой идее пришли в разных странах независимо друг от друга разные ученые, то эти единства получили различные наименования. В нашем Союзе, а также и в некоторых зарубежных странах пользуются выражением биогеоценоз[1], которое близко, хотя и не тождественно термину «экосистема», который к тому же более неопределенен.
Не останавливаясь подробно на формах взаимодействия компонентов, слагающих биогеоценоз, коснемся лишь главнейших из них.
Горная порода под влиянием атмосферных факторов (нагрева, колебаний температур, действия осадков, движения воздуха и проч.) изменяется физически и химически, как говорят, выветривается. С другой стороны, и слои атмосферы, входя в контакт с горной породой, изменяют свою температуру, свой состав и свою влажность.
Уже первое поселение микроорганизмов, находя для себя на этой горной породе средства для своего существования и ассимилируя воду и минеральные вещества, вызывает новые химические реакции в этой породе и ее, а также и воду изменяет в той или другой мере. Далее, под влиянием приноса ветром, водою и животными семян высших растений на поверхность уже измененной, выветревшейся горной породы развивается растительность, которая своими корнями и их выделениями, а также разлагающимися под влиянием микроорганизмов продуктами своего отмирания еще более изменяет горную породу, обогащает ее гумусом и вообще меняет ее химические и физические свойства. Если растительность при первоначальном поселении имела в своем распоряжении одни условия существования, то с течением времени, изменив свойства горной породы и приземного слоя атмосферы (его состав, влажность, движение воздуха и т. п.), растительность сама меняется. Животный мир, заселяя этот участок территории, будучи сам зависим от растительности и других особенностей его местообитания, вносит своей деятельностью также изменение и в поверхностные, как мы видели уже, в значительной степени измененные верхние слои горной породы. На ее поверхности создается новое, как говорил В. И. Вернадский, биокосное вещество почвы. Если разложение падающих на поверхность почвы остатков растений и животных значительно и они не успевают быстро разложиться, то эти остатки накопляются, в них создаются особые условия для существования микроорганизмов (бактерий, грибов, водорослей), низших животных, которые участвуют также в переработке этих остатков. Такой напочвенный слой в лесных биогеоценозах получил название лесной подстилки, которая играет прямую или косвенную большую роль в образовании почвы и в существовании всего органического мира. При этом надо иметь в виду, что растительность перекачивает минеральные вещества из различных горизонтов почвы в надземные части растений, а затем их возвращает в верхние слои почвы в виде растительного опада. Таким образом происходит перераспределение минеральных веществ почвы по горизонтам. В этом процессе известную, но значительно меньшую роль играет и животный мир. Этот процесс часто называют биологическим круговоротом вещества, который связан и с изменением самих веществ.
Вместе с тем весь органический мир, завися в своем существовании от свойств атмосферы данного участка земли, в свою очередь ее сильно меняет выделением растениями кислорода и углекислоты, животными — углекислоты, вместе с их другими выделениями разнообразных газообразных и жидких веществ, а также воздействуя на движение воздуха.
Уже этих примеров взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой достаточно, чтобы видеть, как велики и разнообразны эти взаимодействия. Их противоречивость выражается в том, что под влиянием взаимодействия между компонентами направление изменений часто меняется: например, если воздействие на горную породу органического мира, на ней развившегося, вначале для него будет благоприятно, то дальнейшее изменение им среды его существования, так называемого «экотопа», становится для данного состава организмов или по крайней мере для многих из них вредным, во всяком случае влекущим изменение их состава. К этому надо добавить, что обычно развивающееся обильное население биогеоценоза в процессе использования средств жизни вступает в конкурентные как межвидовые, так и внутривидовые взаимоотношения между собой. А так как в процессе эволюции выработались известные приспособления разных видов организмов друг к другу, то из совместного существования они извлекают в то же время известную выгоду для себя. Поэтому органический мир биогеоценоза, получивший название биоценоза, состоящий из фитоценоза (растительности), зооценоза (животного мира) и микробоценоза, характеризуется сложными противоречиями, полезными и вредными взаимоотношениями, взаимосвязями, в том числе и так называемыми «цепями питания», в которые входят как автотрофные, так и гетеротрофные организмы. Оказалось, что в биоценозе потребляемые организмы обладают большей биомассой, чем их потребители. Без такого соотношения биоценоз не мог бы устойчиво существовать.
Названные выше, как и многие другие, взаимовлияния компонентов и составляющих их частей связаны с обменом энергией, а часто и веществом. Основным же источником энергии в биогеоценозе является солнечная радиация, аккумулируемая зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Через растения эта энергия поступает в другие организмы и в почву. Кроме того, тепловая энергия солнечной радиации непосредственно или косвенно влияет на процессы как в живых, так и в абиотических компонентах.
Если зеленые растения служат в основном тем аппаратом, через который биогеоценоз получает энергию, то эти же растения, а особенно животные и незеленые растения ее освобождают или передают другим компонентам биогеоценоза. Однако эти основные энергетические процессы, чаще всего связанные и с обменом веществом, сопровождаются различными другими процессами превращения вещества и энергии и обменом ими между компонентами биогеоценоза.
Из компонентов биогеоценоза материнская горная порода и вода атмосферы, почвы и подпочвы являются как бы первичным материалом данного биогеоценоза, а растения, животные и микроорганизмы по преимуществу служат трансформаторами и аппаратами обмена веществом и энергией. Но совершенно иное значение имеет почва, а также и напочвенная подстилка. Они суммируют в себе, как было показано выше, результаты сложного биогеоценотического процесса и представляют собой наглядное и наиболее полное выражение суммы деятельности этих процессов.
Конечно, это лишь схема биогеоценотического процесса, отражающая основные функции компонентов биогеоценозов. В действительности каждый из этих компонентов (атмосфера, живые организмы, почва, напочвенная подстилка, а часто и подстилающая их горная порода) в той или иной мере являются и материалом для биогеоценотического процесса, и трансформатором, и обменным аппаратом и суммарным выразителем этого процесса. Показателем интенсивности биогеоценотического процесса, а в известном смысле и его итогом является также биомасса биогеоценоза, в которой часто бывает особенно заинтересован человек. Хотя учет всей биомассы биоценоза, которая слагается из фито-, зоо- и микробомассы и очень меняется в разное время года и в разные годы, не легок и определений ее пока сделано еще немного, все же имеющиеся уже цифры биомассы показывают, насколько лес превосходит другие типы растительности в накоплении органической массы и энергии, в мощности своего воздействия на биологический круговорот вещества и энергии в биогеоценозе. В эти цифры обычно не входит масса подземных частей растений, масса животных в почве и масса микроорганизмов, обитающих в этих биогеоценозах. Если масса микроорганизмов по сравнению с растительной массой очень невелика, то включение в эти цифры Подземной части растений, которая бывает значительной, еще больше увеличило бы общую массу живого вещества в биогеоценозах.
Каждый биогеоценоз влияет на другие биогеоценозы и вообще на явления природы, в той или иной мере удаленные от него, т. е. обмен веществом и энергией имеет место не только между компонентами данного биогеоценоза, но и между ними и другими явлениями природы.
Если учесть, что основной ячейкой, основной лабораторией, где совершаются те процессы, которые в конечном результате и определяют огромную геохимическую в глобальном масштабе и космическую роль биосферы, является биогеоценоз, то станет ясным, какое большое значение имеет изучение всех сторон жизни биогеоценозов, т. е. биогеоценология. Она, синтезируя результаты изучения компонентов биогеоценозов разными биологическими и физико-географическими науками, применяя свои собственные методы изучения биогеоценозов, как диалектических единств, дает в конечном счете обобщения самого широкого научного значения.
2. Структура биогеоценозов и единство противоположностей, как основа их развития
Пространственное расположение компонентов и их частей, т. е. пространственная структура биогеоценоза, есть следствие причин двоякого порядка: во-первых, действовавших в течение веков и тысячелетий на значительных территориях земли и выражающихся в процессах в той или иной мере глобального характера и, во-вторых, действовавших в пределах данного биогеоценоза, узко локально, в течение значительно более короткого времени. К первого рода причинам относится приобретение основных свойств горными породами, гидрологическими условиями и атмосферой, а также общий эволюционный процесс органического мира, приведший к выработке определенных видовых и внутривидовых форм организмов, в той или иной мере приспособленных к условиям среды их существования. Процесс видообразования и приспособления организмов к тем или иным особенностям климата и другим условиям экотопа проходил на больших территориях с экотопами, которые могли в той или иной мере отличаться от условий экотопа данного биогеоценоза. В процессе расселения организмы, имеющие уже определенные экологические свойства, заселяли пригодные для их существования экотопы. В этом случае начинали действовать причины второго рода.
Хотя местные взаимодействия абиотических компонентов биогеоценозов изменяют их свойства, но еще сильнее это изменение проявляется при заселении экотопа организмами. На экотопе, сколько-нибудь благоприятном по своим условиям, рано или поздно возникает борьба за существование, конкуренция между поселяющимися организмами из-за средств жизни, влекущая за собой отбор более приспособленных к данным условиям экотопа организмов. При этом проявляются и благоприятные влияния одних организмов друг на друга, а также осуществляются формы симбиоза и паразитизма между организмами, цепи питания и другие связи трофического характера. При этом при указанных условиях обычно имеют место двоякого рода явления. Во-первых, значительная часть организмов, по крайней мере большинство высших растений, в силу упомянутой выше конкуренции из-за средств жизни даже при самых благоприятных условиях экотопа находится в состоянии той или иной степени подавленности; растения не достигают обычно такой мощности развития, как тогда, когда они произрастают изолированно друг от друга, на свободе. Как правило, у них подавлено в известной мере как вегетативное, так и семенное размножение. В то же время некоторая подавленность развития организмов при наличии конкуренции сочетается с получением ими известных выгод от произрастания в сообществе: защита от резких атмосферных воздействий, от излишней освещенности и нагреваемости, от сильного влияния ветра и благоприятное влияние выделений растений (так называемые аллелопатические взаимовлияния). Если же заселяются экотопы с неблагоприятными для жизни растений условиями, то хотя растения и не образуют сомкнутого сообщества, а произрастают изолированно, но также не развиваются в полной мере, будучи в той или иной мере подавлены неблагоприятными условиями существования.
Второе важное явление, которое наблюдается при формировании биоценоза на данном этапе, выражается в том, что в результате соответствующего подбора организмов и их фенотипической изменчивости под влиянием абиотических и биотических факторов организмы так пространственно распределяются в данном биогеоценозе, что они начинают все меньше мешать друг другу. Вырабатывается более выгодное для них, обычно ярусное, распределение в биогеоценозе и вообще пространственная их дифференциация на так называемые синузии. А так как структурно различные части биоценоза взаимодействуют по-разному с абиотическими компонентами биогеоценоза, то весь биогеоценоз приобретает синузиальное, в частности ярусное, строение, т. е. имеет всегда определенную структуру. При этом не только переделываются в своей природе первоначальные компоненты биогеоценозов, но, как указывалось выше, создается новый биокосный компонент — почва, а иногда обособляется еще и тот своеобразный компонент из разлагающихся и полуразложившихся растительных и животных остатков, который называют в лесах лесной подстилкой, а в травяных биогеоценозах —- вытошью, или калданом.
Вырабатывающаяся таким образом структура биогеоценозов, характерная для каждого из них, есть результат сложных противоречивых процессов, которые в совокупности образуют биогеоценотический процесс. Пока еще недостаточно вскрыты закономерности, по которым протекает этот процесс. Дальнейшее его изучение позволит нам перестраивать и создавать новые биогеоценозы с нужной нам структурой.
Так как взаимодействие компонентов, а также их составных частей, их элементов никогда не прекращается, то биогеоценотический процесс всегда имеет место, пока существует биогеоценоз. Противоречивость этого процесса выражается в том, что каждое воздействие одного компонента биогеоценоза на другой нарушает установившийся тип взаимоотношений компонентов и создает новый тип взаимоотношений. Все время идет процесс разрушения одних взаимоотношений и созидания других взаимоотношений. Это в конечном счете выливается в непрерывную перестройку биогеоценозов, в разрушение одних биогеоценозов и в созидание новых биогеоценозов. Этот внутренне противоречивый биогеоценотический процесс приводит к непрерывному изменению биогеоценозов, к развитию биогеоценотического покрова земли.
Надо иметь в виду, что непрерывное изменение любого биогеоценоза зависит не только от непрекращающегося взаимодействия и взаимоизменения компонентов биогеоценоза, но и от вноса ветром, животными и другими агентами зачатков новых организмов, которые, если позволяют им условия существования, внедряются в фитоценоз и могут произвести изменения в биогеоценозе.
Непрерывное изменение каждого отдельного биогеоценоза, если не меняются общие условия его существования, имеет тенденцию к замедлению своего темпа, что связано главным образом с тем, что процесс вселения новых организмов с течением времени ослабевает благодаря двум причинам: с одной стороны, ввиду иссякания источника заноса зачатков или целых организмов новых видов растений и животных и микроорганизмов, с другой стороны, ввиду того, что все время формируются биоценозы с более приспособленными друг к другу организмами, с более слаженной структурой, более устойчивые и относительно более непроницаемые для внедрения новых пришельцев. Общая тенденция к замедлению биогеоценотического процесса, от которого зависит и замедление смен фитоценозов, привела ряд зарубежных ученых к представлению о том, что с течением времени растительный покров приобретает устойчивость и если не меняется климат, то он может в этой фазе развития существовать неопределенно долгое время.
Так создалось учение о заключительной фазе развития растительного покрова любой местности, о так называемом климаксе. Хотя учение о климаксе растительности относится, в сущности, к ботанике, но так как растительность все время находится во взаимодействии с другими компонентами биогеоценоза, то поэтому данное учение не безразлично и для биогеоценологии.
Необходимо отметить, что учение о климаксовой растительности могло возникнуть лишь именно при недооценке того большого влияния, которое оказывают растительный и животный мир, а также и микроорганизмы на другие компоненты биогеоценоза. А так как это влияние, как уже говорилось, не может никогда прекратиться, то биогеоценотический процесс никогда не останавливается. Он все время приходит к смене, к сукцессии одних биогеоценозов другими, что исключает возможность существования настоящего климаксового биогеоценоза. Можно говорить о том, что биогеоценотический процесс с течением времени замедляется, а растительный покров и вместе с ним и животный мир приобретают лишь некоторую относительную устойчивость, но и только. Поэтому если и допустимо пользоваться термином «климакс», то лишь в смысле приобретения растительностью или биогеоценозом в целом относительно большей замедленности в развитии, памятуя, что даже в том случае, когда отсутствуют все внешние факторы, могущие его изменять, и биогеоценоз может казаться нам существующим неизменно очень долгое время, в действительности в нем все время идут процессы, подготовляющие его к смене, сукцессии другим.
Этот процесс замедления обычно не является равномерным. Он может временами относительно ускоряться, что зависит в значительной степени от природы вселяющихся организмов. Те организмы, которые имеют способность усиленно размножаться и быстро вегетативно разрастаться и в то же время обладают сильно выраженной средопреобразующей силой, вселяясь в биогеоценоз, могут ускорять биогеоценотический процесс.
3. Изменения структуры биогеоценозов под влиянием развития других явлений природы
Таким образом, наблюдаемые нами конкретные биогеоценозы являются лишь звеньями непрерывного внутренне противоречивого биогеоценотического процесса, который определяет то саморазвитие, в котором всегда находится биогеоценотический покров земли.
Так как в природе, как уже подчеркивалось нами, все явления подвержены взаимодействию и в той или иной мере взаимосвязаны, то любое единство, в частности и биогеоценотический покров Земли, входит в состав других единств, которые, развиваясь по своим законам, изменяются, а тем самым и влияют на ход развития входящих в него более частных единств. Наконец, есть единства, которые существуют параллельно с данным единством, включаясь вместе с ним в более крупные единства.
Эти параллельные единства находятся во взаимодействии между собой и в своем развитии изменяются и этим изменяют друг друга. Таким образом, внутренние эндогенные процессы, определяющие саморазвитие биогеоценотического покрова и сукцессии (смены) биогеоценозов, время от времени нарушаются внешними экзогенными влияниями, проистекающими от изменения других единств, как существующих параллельно с данными единствами, так и единств высшего порядка, в которые они входят.
Подобного рода процессы наблюдаются, например, когда меняются геоморфологические условия данного участка земли в силу развития ее как целого. Эти изменения нарушают водный режим местности, режим минерального питания растений, влияют на климат приземного слоя атмосферы и этим самым нарушают процесс саморазвития биогеоценоза и могут направить его по иному пути.
К этой же категории нарушений саморазвития биогеоценозов надо отнести и смены их, связанные с общим изменением климата страны. Например, наступления ледниковых эпох в течение последнего геологического периода внесли огромные изменения в биогеоценотический покров Земли и его развитие. Отступание последнего оледенения и последующее общее изменение климата, являющееся в конечном счете последствием особой фазы общепланетарного развития, привели к изменению на обширных территориях не только растительности, но и всего органического мира и отразились на всех типах биогеоценозов, а также, конечно, и на биогеоценозах в целом.
К числу единств, которые, развиваясь параллельно с растительным покровом, оказывают влияние на его развитие, надо отнести и человеческое общество. Оно, развиваясь по своим особым законам, в то же время оказывает большое влияние на развитие природных биогеоценозов. Однако, как показал Маркс, общество, действуя на окружающий мир и изменяя его, тем самым изменяет и свою природу. Поэтому в известной степени в данном случае можно говорить о взаимодействии этих единств. Однако надо иметь в виду, что человек не входит в число компонентов биогеоценозов. Он является лишь мощнейшим экзогенным фактором их изменения.
Человеческое общество на всех этапах своего развития оказывало и оказывает большое влияние на природу, в частности на весь биогеоценотический покров земли. Чем выше поднималось человеческое общество по пути своего исторического развития, тем сильнее, во-первых, проявлялось его воздействие и, во-вторых, оно принимало более сложный, более разнообразный и более целенаправленный характер. Если на ранних этапах развития человеческого общества это влияние было связано с непосредственным использованием того, что дает природа и что необходимо для его существования, не считая случайных нарушений природных процессов, то на высших этапах развития человеческого общества его воздействие носит все более и более характер планомерного изменения природы, ее переделки и увеличения ее ресурсов в интересах человека. При этом учащаются и разнообразные формы случайного, несознательного воздействия его на природу. Все эти влияния на биогеоценотический покров Земли, на биогеоценотический процесс вызывают определенные смены, сукцессии биогеоценозов другими.
Влияние человека на биогеоценозы может быть двоякого рода: либо человек непосредственно воздействует на биогеоценоз в целом или на отдельные его компоненты, либо косвенно через посредство других факторов, могущих самостоятельно или в силу иных агентов, на них в свою очередь действующих, влиять на биогеоценоз в целом.
Экзогенные влияния, как было сказано выше, нарушают процесс саморазвития биогеоценотического покрова и вызывают появление новых сукцессионных рядов биогеоценозов. А так как эти разнообразные экзогенные воздействия почти всегда имеют место одновременно, то в действительности все конкретные смены биогеоценозов происходят обычно под влиянием и эндогенных и различных экзогенных процессов.
Эти процессы, действуя одновременно и накладываясь один на другой, чрезвычайно разнообразят и усложняют сукцессии биогеоценозов. Чтобы разобраться в них, чтобы понять их движущие силы и пути развития и чтобы управлять ими в интересах человека, необходимо при анализе смен биогеоценозов вычленять влияние различных процессов и выяснять в отдельности их взаимодействие и относительную их роль.
В развитии растительного покрова различают два направления его: прогрессивное и регрессивное.
Применительно к развитию биогеоценотического покрова также можно применять выражение: прогрессивное и регрессивное развитие. Признаками прогрессивности в биогеоценозах надо считать усложнение организации, структуры и более интенсивный, более глубоко и разносторонне захватывающий все компоненты биогеоценоза процесс обмена веществом и энергией между ними.
Но этого нельзя сказать в отношении обмена веществом и энергией со средой. Надо отличать обмен веществом и энергией со средой, когда он ведет к накоплению вещества и энергии в биогеоценозе, от такого обмена, когда он сопровождается потерей их. Если в первом случае можно говорить о прогрессивном характере процесса, то во втором случае он будет уже носить регрессивный характер. В первом случае, как правило, развиваются биогеоценозы, более полезные человеку, во-втором, они идут по пути уменьшения их ценности.
Установить ныне ряды прогрессивных и регрессивных смен биогеоценоза мы еще не можем. В качестве примеров прогрессивных сукцессий можно назвать смену травянистых биогеоценозов лесными. Регрессивными сукцессиями можно считать процессы, приводящие к заболачиванию лесов и смене лесных биогеоценозов болотными.
4. Общие выводы об изменении структуры и динамики биогеоценозов
Итак, мы видим, что как биогеоценотический покров Земли в целом, так и каждый биогеоценоз в отдельности представляют собой весьма подвижное явление.
Материалистическая диалектика, однако, учит, что не всякое изменение предмета, явления природы есть его развитие. В. И. Ленин по этому поводу писал: «Условие познания всех процессов мира в их «самодвижении», в их спонтанейном развитии, в их живой жизни, есть познание их, как единства противоположностей. Развитие есть «борьба» противоположностей. Две основные (или две возможные? или две в истории наблюдающиеся) концепции развития (эволюции) суть: развитие как уменьшение и увеличение, как повторение, и развитие как единство противоположностей (раздвоение единого на взаимоисключающие противоположности и взаимоотношение между ними).
При первой концепции движения остается в тени самодвижение, его двигательная сила, его источник, его мотив (или сей источник переносится во вне — бог, субъект etc). При второй концепции главное внимание устремляется именно на познание источника „само”движения.
Первая концепция мертва, бледна, суха. Вторая — жизненна. Только вторая дает ключ к «самодвижению» всего сущего; только она дает ключ к «скачкам», к «перерыву постепенности», к «превращению в противоположность», к уничтожению старого и возникновению нового»[2].
Таким образом, развитием какого-либо явления природы мы можем называть его изменения только тогда, когда они являются следствием противоречивых процессов, протекающих внутри самого этого явления.
Поэтому и в динамике биогеоценозов надо различать две формы изменений. К собственно развитию биогеоценозов следует относить только те рассмотренные выше их изменения, которые являются следствием эндогенных процессов в них, связанных с противоречивыми взаимодействиями его компонентов, обусловливающими то, что биогеоценоз представляет собой диалектическое единство. Такого рода изменения биогеоценоза и являются проявлением его самодвижения. Но к ним нельзя относить те изменения биогеоценозов, также выше рассмотренные, которые вызываются воздействием соседних единств или единств более высокого ранга, в которые они входят как составные части. Биогеоценотический процесс, как выражение саморазвития биогеоценозов, указанными экзогенными причинами может нарушаться и изменяться в своем направлении.
Хотя природные биогеоценозы представляют собой открытые системы, находящиеся в непрерывном изменении, они, однако, в то же время обладают известной устойчивостью, способностью в той или иной мере к противодействию нарушениям сложившихся в них взаимосвязей и их восстановлению, т. е. способностью к саморегулировке. Эта относительная стабильность сложившихся биогеоценозов и способность к саморегулированию есть следствие того, что в число компонентов биогеоценозов входят организмы, которые в процессе своего эволюционного развития приспособились к определенной среде и к совместному существованию друг с другом, при котором, наряду с известными конкурентными отношениями между ними из-за средств существования или паразитическими отношениями, выработались полезные влияния одних организмов на другие, так что эти влияния стали для них необходимым условием существования.
И. И. Шмальгаузен впервые описал регулирующий механизм эволюции популяций в биогеоценозах в терминах кибернетики, дав в результате следующую короткую его формулировку: «Регуляция эволюционного процесса осуществляется, таким образом, внутри системы популяции путем естественного отбора вариантов (сигналов) на основании их сравнительной оценки в биогеоценозе. Это означает наличие входной связи со средой. Результат регуляции передается через посредство сигналов наследственного кода половых клеток, усиливается в процессе размножения и преобразуется в сигналы обратной информации (фенотипы), поступающие в биогеоценоз по выходному каналу для контроля исполнения (фенотипов)»[3].
Если раньше ботаники неоднократно отмечали, что эволюция растений проходит, как правило, в растительных сообществах и их свойства влияют на процесс видообразования, то в приведенных словах И. И. Шмальгаузен совершенно справедливо отмечает роль в этом процессе биогеоценоза в целом. Действительно, вся эволюция органического мира, весь процесс видообразования у растении и животных проходят в популяциях, приуроченных к тем или другим биоценозам, тем самым связанных и с определенными типами биогеоценозов, со всем комплексом факторов их, влияющих на популяции. Можно определенно сказать, что ареной видообразования является биогеоценоз. Поэтому биогеоценология имеет также большое значение и для разработки проблем эволюционной теории и видообразования, а тем самым и для практической селекции растений.
5. Заключение
Резюмируя все то, что было выше сказано о биогеоценозах, можно дать следующее определение этого понятия. Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов, свою особую структуру и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Рельеф местности не входит в число компонентов биогеоценоза, так как последние представляют собой природные тела, а рельеф есть лишь форма существования поверхности Земли. Он является, однако, важнейшим фактором, определяющим пространственное распределение биогеоценозов и влияющим на характер взаимодействия их компонентов, а также разных биогеоценозов между собой.
Как известно, не только познание каких-либо явлений природы, но и рациональное практическое использование их требует классификации, системы их. Это целиком относится и к биогеоценозам. Поэтому конкретно существующие в природе биогеоценозы, однородные по составу растительности, фауны и микробного населения, по климатическим, почвенным и гидрологическим условиям, по взаимоотношениям между растениями и средой, по внутрибиогеоценотическому и межбиогеоценотическому обмену веществом и энергией и по направлению смен в них, объединяются в типы биогеоценозов. Эти типы являются первой таксономической единицей в классификации биогеоценозов. К ним обыкновенно требуется и применение одинаковых народнохозяйственных мероприятий.
Конкретно существующие в природе биогеоценозы относительно редко бывают резко разграничены между собой, чаще между ними имеются постепенные переходы. Однако уже давно было обращено внимание на то, что, хотя изменения растительности обычно отвечают изменениям условий ее произрастания, которые, как правило, в природе постепенно изменяются, все же границы между сообществами растений более ясны и даже резки. Это объясняется тем, что распределение растений по сообществам не только зависит от условий среды, но и от конкурентных отношений разных видов растений между собой. А так как в природе указателем границ биогеоценозов обычно является растительность и ее различным, сообществам отвечают и различные биогеоценозы, то и последние нередко резче разграничены в природе, чем условия, их определяющие.
Иногда говорят, что растительные сообщества (фитоценозы), как и биогеоценозы, подобно организмам, характеризуются органической целостностью. Это неправильно. Биогеоценозы представляют, как мы видели, диалектические единства, но такой целостности, как у организмов, у них нет. Они, как и фитоценозы, делимы; их части при этом являются все же биогеоценозами, если они сохраняют за собой известную площадь, позволяющую выявить их характерные черты.
Итак, биогеоценотический покров Земли, составляющий наиболее активную часть биосферы, если понимать ее в широком смысле, представляет ту лабораторию, где синтезируется органическое вещество, где происходят сложнейшие процессы возникновения новых веществ, где все время идет накопление энергии и превращение ее и вещества из одних форм в другие и обмен ими как внутри биогеоценозов, так между ними и другими явлениями природы. В биогеоценотическом покрове осуществляется не только земная, но и космическая роль живых организмов, роль «живого вещества», как говорил В. И. Вернадский. Вместе с тем, вся хозяйственная деятельность человека прямо или косвенно зависит от процессов, происходящих в биогеоценозах.
В заключение нельзя не отметить замечательной прозорливости В. В. Докучаева, который, изучая почвообразование, пришел к концепции о «генетической вековечной и всегда закономерной связи, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительным, животным и минеральным царствами». В связи с этим он высказал мысль, что должна быть создана особая наука, изучающая этот взаимообусловленный комплекс явлений и предметов па земной поверхности, и что она «займет вполне самостоятельное и почетное место со своими собственными, строго определенными задачами и методами, не смешиваясь с существующими отделами естествознания, ни тем более с расплывающейся во все стороны географией».
Можно считать именно биогеоценологию той наукой, возникновение которой предвидел В. В. Докучаев и которая не относится ни к географическим, ни к биологическим наукам. Поэтому и биогеоценотический уровень изучения явлений природы не относится к серии биологических уровней; это уровень особого порядка.
Учение о биогеоценозах, или биогеоценология, возникло, как и ряд других научных дисциплин, в последнее время на стыке нескольких наук. Оно находится еще в первоначальной стадии своего развития. В дальнейшем оно несомненно будет далее разрабатывать новые методы исследований, создаваемые на базе как своих достижений, так и достижений других биологических и физико- географических наук, будет открывать новые закономерности взаимосвязей явлений на поверхности земли, будет содействовать более глубокому пониманию взаимоотношений живой и косной природы и тем самым будет указывать новые эффективные пути использования биологических, а часто и небиологических природных ресурсов и общей перестройки биосферы в интересах человечества.
- По-гречески ценоз — общий, община. Приставки означают: био — жизнь, живые организмы, гео — на поверхности земли; совокупность факторов живой природы. О других наименованиях этого единства см. книгу: «Основы лесной биогеоценологии». Под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. М., 1964. ↑
- В. И. Ленин. Полное собрание сочинений, т. 29, стр. 317. ↑
- И. И. Шмальгаузен. — «Бюллетень Московского общества испытателей природы», отд. биол., т. 16, № 5, 1961, стр. 124—125. ↑
