О причинности в биологии

Сложность биологических систем обусловливается их длительной эволюцией. Это накладывает специфические черты на характер причинных связей в биологических системах. Биологические явления отличаются от процессов, свойственных неорганической материи, тем, что жизнь вида складывается из длинного ряда поколений. Здесь из поколения в поколение повторяются сходные процессы возникновения, развития и гибели особей, лишь незначительно отличающихся от своих ближайших предков. Каждый орган развивается в жизни данного организма под влиянием сложной сети процессов, происходящих в нем, и в то же время от поколения к поколению идет медленное эволюционное изменение этого органа и обусловливающих его развитие процессов. Поэтому в отличие от неживой природы можно сказать, что каждое биологическое явление обусловлено не одним, а двумя качественно совершенно разными причинными рядами.

G одной стороны, рассматривая развивающийся орган или какую-нибудь функцию, мы обычно можем сказать, что этот орган или функция развивается под влиянием каких-то непосредственно предшествующих ей причин, т. е. обусловливающих их других явлений или функций. Так, например, развивающаяся стрессовая реакция обусловлена определенными эндокринными и нервными механизмами; развитие хрусталика глаза обусловлено индукцией со стороны глазного бокала и т. д. Но с другой стороны, мы с таким же основанием можем сказать, что эти явления — стрессовая реакция и образование глазной линзы — обязаны эволюционным процессам, т. е. отбору наиболее приспособленных форм. В свое время это различие двух причинных рядов, каждый из которых вызывает образование органа или функции, наш крупный советский биолог, один из создателей в биологии представления об отрицательных обратных связях, М. М. Завадовский, в шутку иллюстрировал так. Он говорил: вот у меня на пиджаке, на рукавах, имеются пуговицы. По какой причине они здесь расположены? Могут быть два разных ответа: во-первых, их пришил портной; во-вторых, они пришиты здесь потому, что создалась традиция их пришивать, идущая с того времени, когда они были не украшением, а реально использовались для застегивания манжет. Это сравнение совершенно точное, так как и в социальных явлениях имеется непосредственная причина и имеется причина, вызванная историческим развитием тех или иных механизмов, от самых значительных до таких частных, как форма одежды.

Таким образом, когда мы говорим о причинных связях, мы должны четко видеть различные их формы в биологии, и в первую очередь две основные формы — непосредственную причину и причину историческую. Но этим дело не ограничивается. Как и во всех областях естествознания, мы можем рассматривать (1) закономерности, проявляющиеся как результат строго причинной обусловленности, и (2) закономерности, где связь явлений обусловливается статистически, благодаря массе частных причин, совокупно определяющих некоторую общую тенденцию. Эволюционные процессы в этом отношении представляют собой случаи второго рода. Там, как говорил Маркс, закономерность пробивает себе путь сквозь целый ряд случайных явлений. Когда мы имеем дело с естественным отбором, то отдельное животное или растение, несмотря на приспособленность, может погибнуть или, напротив, выжить вопреки своей неприспособленности. Однако статистически, при большом числе-животных данного вида и за достаточное время, выявляется общая тенденция: как правило, выживают наиболее приспособленные, в результате чего идет направленная эволюция в сторону все большего и большего приспособления к условиям жизни и повышения организации животных и растений. Правда, понятие приспособленности — понятие не простое.

В настоящее время мы видим огромное разнообразие организмов — от вирусов до высших теплокровных животных, и, говоря строго, трудно сказать, какие из них наиболее приспособлены. Если исключить человека, который перешел через определенную грань, позволяющую ему использовать не просто высшую нервную деятельность, а высшую нервную деятельность социально-организованную, т. е. науку и производство, то было бы трудно сказать, кто же более приспособлен к жизни — высшее разумное млекопитающее или низкоорганизованные одноклеточные бактерии. Индивидуальная жизнь отдельной бактерии, конечно, гораздо менее устойчива, чем жизнь какого-либо крупного высокоорганизованного млекопитающего. Бактерии погибают миллиардами за короткий срок. Многоклеточные, в частности позвоночные, живут десятилетия, а иногда, может быть, и столетия, но это относится к отдельным индивидам. Что же касается вида в целом, то дело обстоит не так просто. Вероятность вымирания слонов может оказаться гораздо большей, чем вероятность вымирания определенного вида бактерий с более или менее широким приспособлением отдельных индивидов и с исключительно широкой способностью к эволюционному приспособлению в самых различных условиях.

Мы привыкли судить о приспособленности по жизненной устойчивости отдельного индивида и по высоте организации, однако с точки зрения эволюционной это суждение во всяком случае может оспариваться. Приспособление видов пошло по разным путям. У одних видов, которые мы считаем эволюционно более прогрессивными и более приспособленными, это приспособление пошло по линии совершенствования отдельных индивидов, гибкости их реакции, развития богатых отдельных приспособлений, регуляций в их организме, совершенствования завершающегося в конечном счете высоким развитием высшей нервной деятельности. У других видов развитие пошло по другой линии: огромная размножаемость, быстрая смена поколений и способность благодаря этому к очень быстрой эволюции обеспечили им невероятную эволюционную гибкость и способность вида в целом сопротивляться самым разным изменениям среды. Об этом свидетельствует хотя бы та быстрота, с которой патогенные организмы приспособляются к новым антибиотикам или другим бактерицидным средствам.

В течение жизни одного поколения людей бактерии проделывают огромный эволюционный путь, получая; способность сопротивляться тем веществам, которые были губительны для их недавних предков. Человек же за это время не сделал ни одного реального эволюционного шага, если, конечно, иметь в виду биологические, а не социальные изменения в обществе. Устойчивость к радиации, к совершенно новому фактору, по-видимому, у некоторых бактерий далеко превосходит имеющуюся у многоклеточных. Но, оставляя в стороне вопрос о том, считать ли более совершенным биологическим приспособлением эволюционную или индивидуальную гибкость, мы можем несколько условно принять ту точку зрения, что все виды, дошедшие в своей эволюции до настоящего времени, уже этим самым показали за все предыдущие эпохи одинаковую степень приспособленности. Все они выжили и все победили своих соперников. Это, вероятно, достаточно грубый, но зато объективный критерий, позволяющий сравнивать приспособленность самых различных видов.

Эволюционный процесс является закономерным развитием, основанным на статистических предпосылках, но имеющий единое, строгое направление в сторону повышения видовой жизнеспособности. Такие статистически возникающие закономерности аналогичны закономерностям физическим, когда мы определяем связь давления и температуры газа или каких-нибудь других статистически обусловленных показателей. Однако даже в физических системах, переходя на молекулярный уровень, мы можем обнаружить, что здесь жесткая закономерность начинает уже в некоторой степени уступать место процессам, включающим в себя случайность. Броуновское движение отдельной частицы, а тем более судьба и пути одной молекулы газа уже не подчиняются какой-либо строгой закономерности. Чем меньше совокупность элементов, тем большие случайные отклонения от общей закономерности в ней наблюдаются. В биологических системах, которые состоят из гораздо меньшего количества элементов, чем даже очень небольшой объем газа, такие случаи отклонений наблюдаются гораздо чаще и играют весьма специфическую роль в ходе эволюции.

Если можно сказать, что естественный отбор определяет общее эволюционное направление, то наряду с этим можно отметить целый ряд отклонений от действия естественного отбора, которые в большинстве случаев приводят к временному снижению жизнеспособности, а в некоторых более редких, но очень важных случаях могут, по- видимому, сыграть и благоприятную роль. Здесь вступают в действие случайные причины в собственном смысле слова. Наиболее ярким примером является так называемый дрейф генов. В небольших группах животных или растений (в так называемых популяциях) ход естественного отбора чрезвычайно модифицируется благодаря вмешательству отклоняющих причин. Отдельное животное, как мы уже говорили, может погибнуть не благодаря своим качествам, а просто попав в менее удачную ситуацию. Ливень, пролившийся над небольшой территорией, одинаково может унести ряд насекомых с плохими признаками и признаками очень прогрессивными, так как ни те, ни другие не могли бы сопротивляться вмешательству мощного стихийного фактора. Наоборот, на соседней территории, где такого ливня не было, могут размножаться менее приспособленные особи. В результате ход микроэволюции будет изменен, а ход микроэволюции в значительной степени определяет и дальнейший ход эволюции большого масштаба.

Это можно проиллюстрировать таким примером: представим себе, что из одной области с преобладающим желтым фоном почвы насекомые переселились в другую, в целом более благоприятную для них область с обилием зеленой растительности. Желтая окраска, которая была приспособительной на желтом фоне, теперь оказывается демаскирующей и чрезвычайно опасной. В результате эволюция может пойти по разным путям. В связи с появлением новых мутаций у некоторых особей может появиться зеленая окраска и постепенно, путем отбора завоевать всю популяцию, которая в дальнейшем даст начало новой разновидности. Может быть и другой путь: если в данной местности имеются осы, а наши насекомые не очень отличаются от них по общей форме тела, то не меньшую пользу могут принести появившиеся на желтом фоне черные полосы, придающие этим насекомым сходство с осами и отпугивающие большинство хищников, знакомых с осиным ядом. Эта окраска будет уже не покровительственной, а отпугивающей, однако не менее полезной. Но по какому пути реально пойдет эволюция?

Оба пути приспособительные. Многое зависит от того, какая мутация возникнет раньше. Мутации возникают не очень часто, а возникнув, далеко не всегда сразу проявляются (если они рецессивны) и тем более не сразу подхватываются естественным отбором. Пока они малочисленны, их судьба еще сильно зависит от случайностей (например, от неожиданного ливня, уносящего в мутных потоках воды и приспособленных и неприспособленных мелких животных). Если определенная мутация, выявляющая сходство с осами, появилась раньше и распространилась довольно быстро, то даже более позднее появление покровительственной зеленой окраски уже не может обеспечить этой последней широкое распространение. Но то же будет и в другом случае: если -раньше появится зеленая окраска, то она уже сделает бесполезной появление черных полос, так как они на новом фоне не дадут сходства с осами. В конкуренции двух окрасок победит не обязательно более выгодная, а та, какая появилась раньше. Это, понятно, зависит от случайности.

Таким образом, хотя общее направление отбора приспособительное, конкретное его направление определяется случайными причинами. В некоторых наиболее крайних случаях возможно, что случайные элементы возьмут верх над направленностью естественного отбора и приведут к накоплению неблагоприятных признаков. Это имеет место иногда в очень небольших популяциях.

Небольшие популяции не могут противостоять накоплению вредных признаков. Возникающие мутации — результат случайного изменения в наследственном коде. Эти изменения принципиально могут быть и полезными, и вредными, однако, как правило, мутации являются вредными. Это нетрудно понять, если поставить вопрос: как повлияет случайное изменение на очень строго и хорошо уже приспособленный организм? Как правило, оно его портит.

Тем не менее известный небольшой процент мутаций оказывается все же полезным. Эти мутации благодаря особенностям живых организмов, а именно их способности к расширенной репродукции, оказываются способными в случаях, удачных для естественного отбора, вытеснить и нормальную форму, и тем более многочисленные неудачные мутации. Последние многочисленны в отношении своего разнообразия, но никогда не достигают в нормальных условиях высокой численности по отдельности. В то же время малочисленные, но полезные мутации, размножившись, заполняют весь вид. Можно сказать, что общее направление мутационного процесса идет в сторону снижения приспособленности. Это своего рода «биологическая энтропия» — снижение потенциальной жизнеспособности. Однако специфическое свойство живого, а именно уже упомянутая расширенная репродукция любых нормальных мутационных форм, нарушает первоначальную тенденцию этой «биологической энтропии» и приводит к тому, что она не играет роли в общем ходе эволюции.

«Энтропические» мутации вытесняются редкими, маловероятными, но более ценными, поскольку последние воспроизводятся во все большем количестве. В этом смысле жизнь и является в первую очередь «антиэнтропийным» явлением. Но небольшую популяцию, где действие естественного отбора не успевает сказаться, а распространение мутаций в значительной степени идет случайно, может заполнить в порядке случайного отклонения от математически ожидаемого изменения численности (т. е. в порядке «дрейфа») любая нейтральная или даже слабо-отрицательная мутация. Конечно, из тысячи таких слабо-отрицательных мутаций заполняют популяцию лишь немногие. Но, учитывая, что эти немногие тем не менее гораздо более многочисленны, чем мутации полезные, можно понять, что для малой популяции это может обернуться гибелью. Каждая слабо-отрицательная мутация, заполнившая популяцию, приносит небольшой вред. Но поскольку их много, такое постепенное накопление для данной конкретной популяции может привести к резкому снижению жизнеспособности, т. е. к вырождению.

Здесь мы видим, что случайность может оказаться сильнее целеустремленно действующей закономерности отбора наиболее приспособленных. И действительно, самая маленькая популяция — это скрещивание из поколения в поколение брата с сестрой, т. е. так называемый инбридинг. Известно, что он может зачастую очень резко снизить жизнеспособность, а иногда и привести к гибели данную линию. Правда, на первоначальных этапах инбридинга вырождение основано чаще всего на другом — на выявлении уже имевшихся вредных мутаций, которые без инбридинга просто не проявляются. Но в дальнейшем (если имевшиеся уже мутации все же не погубили линию) инбридинг отдельных линий часто может привести их к гибели уже на основании идущего далее мутационного процесса.

Для того чтобы сохранить хотя бы одну инбредную линию, надо обычно вести несколько подобных линий параллельно в расчете, что хоть одна из них, тоже в порядке случайности, не сохранит и не накопит много вредных мутаций. Однако и такое действие случайных причин, нарушающих естественный отбор, приводя к накоплению некоторых отклонений от приспособленности, далеко не всегда бывает вредным, если рассматривать их в масштабе большой эволюции. Мы приводили выше гипотетический пример с желтыми насекомыми, перешедшими на зеленый фон. Направление эволюции конкретной данной группы определялось случайностью. Но если представить себе, что подобный переход на зеленый фон происходил в разных местах и в одних из них этот переход привел к покровительственной окраске, а в других, в порядке такой же случайности, — к окраске отпугивающей, то картина оказывается более сложной.

Что это означает? Разнообразие возросло: вид обогатился двумя новыми разновидностями, и в дальнейшем их эволюция пойдет по разным путям. Этим увеличивается гибкость вида в целом: там, где не приспособится одна форма, там сможет иногда приспособиться другая. Разная окраска связана с разным биохимизмом, с разным поведением, а разный биохимизм и разное поведение приведут к тому, что естественный отбор будет падать у обоих подвидов на разную почву и идти у тех и других форм по разному пути. В дальнейшем, даже столкнувшись на одной территории, эти разновидности могут оказаться в разном положении, т. е. уже не конкурирующими, поскольку они займут разное положение в биоценозе, разные экологические ниши. Вид приобрел, таким образом, в целом как бы двойное обеспечение своего существования. Если успех его в одной из ниш оказывается неустойчивым, то это может быть компенсировано большим успехом в другой экологической нише.

Может быть, наиболее интересным является еще один случай. Дело в том, что резкая перемена условий ставит перед видом иногда очень трудные задачи. С. Райт в свое время весьма удачно изобразил потенциальные возможности приспособления видов в виде географической карты с горизонталями. Если представить себе, что повышение приспособленности есть восхождение от низшей горизонтали к высшей, то многие разновидности, виды и даже роды могут оказаться в очень трудном положении. Как бы поднимаясь по склону холма, они достигли его вершины. Дальше прямого хода нет. Соседняя, значительно более высокая вершина может быть взята только путем временного снижения приспособленности. Для этого надо как бы перейти в долину, которая приблизит генетически данный вид к более перспективному высокому склону.

Этот-то переход и невозможен благодаря «близорукости естественного отбора», о которой удачно говорил в свое время Д. Б. С. Холден. Естественный отбор может поддерживать только то, что полезно в данный момент. То, что в данный момент вредно, хотя бы и могло дать отдаленные полезные результаты, он поддерживать не способен. На это способен только прогнозирующий ум человека или в гораздо меньшей степени высшая нервная деятельность высших животных. В результате этого в живой природе не развился целый ряд приспособлений, которые, вероятно, иногда могли бы быть полезны (например, вращающаяся ось — одно из простейших приспособлений в технике).

Однако переход через «долину приспособленности» не всегда невозможен. Пример с вращающейся осью предполагает очень глубокую долину, через которую действительно не перешло ни одно животное за многие миллиарды лет эволюции. Но возможны и меньшие долины, с меньшей потерей приспособленности. И в этих случаях именно «дрейф» генов, т. е. накопление случайных, не приспособительных в данный момент форм, может оказаться полезным. Если имеется много мелких популяций, то потеря приспособленности в них может идти по разным путям. В острый момент изменения условий некоторые (немногие) из новых признаков, которые в стабильной среде были вредными, в новой среде могут оказаться полезными. Популяции, имеющие такие признаки, смогут «спуститься в долину» и имеют шансы начать новый, более благоприятный эволюционный подъем.

В этом отношении интересны исследования Н. П. Дубинина с сотрудниками, которые в свое время показали, что имеются инверсии, т. е. хромосомы с нарушенным порядком генов, встречающиеся в популяциях дрозофилы, иногда в устойчивом проценте, находясь на низком уровне концентрации, например на уровне 1%. По ряду соображений можно было сказать, что в них накоплены гены, менее благоприятные, чем среди особей с нормальным порядком генов. Эти хромосомы не могут обмениваться генами с нормальными хромосомами так легко, как последние между собой. В результате получилось, что в одних и тех же популяциях, переходя иногда к одним и тем же, иногда к разным особям, имелись разные блоки генов: блоки нормальные, лучше приспособленные, и блоки, связанные с инверсиями. Но оказалось, что в изменившихся (городских) условиях одна из инверсий в определенные сезоны достигает такого же распространения, как нормальные хромосомы. Что это значит? Это значит, что в новых условиях отклонения от нормы, связанные со случайными процессами, т. е. отклонения, которые были в исходных условиях только вредными, здесь оказались не менее удачными, чем исходная форма. Исходная форма была четко приспособлена к своей среде, и именно эта специфическая приспособленность оказалась в новых условиях уже менее невыгодной, а форма, менее приспособленная, попав в новые условия, оказалось, имеет такие признаки, что стала конкурентоспособной с бывшей нормальной формой.

Однако это лишь начало пути. Большее изменение условий может привести к тому, что такая отклонившаяся от нормы и прежде невыгодная форма окажется даже преобладающей. Здесь случайные процессы могут сыграть именно ту роль, о которой мы говорили, — свести часть популяций вида в ту «долину», из которой возможен подъем по новому склону, ведущему к более высокой вершине приспособленности.

Таким образом, в процессе эволюции мы встречаемся с целым рядом причинных отношений. Основное направление определяется общей тенденцией естественного отбора, но эта тенденция как в отдельных популяциях, так и в живом мире в целом сказывается лишь статистически. При этом обращает на себя внимание, что в отличие от физических процессов, которые мы наблюдаем в макромире, элемент случайности как причины эволюционных изменений может выходить иногда на первый план, нарушая естественный ход процесса отбора и внося как отрицательный вклад, так и положительный. Последнее обусловливается тем, что, во-первых, увеличивается разнообразие жизненных форм, а, во-вторых, зашедшие в эволюционный тупик формы могут иногда выйти из него благодаря тому, что какая-то из нескольких популяций удачно спустится в «долину приспособленности» и начнет свое восхождение по более перспективному пути.

Особое значение в эволюции имеет еще одна форма причинности, может быть выделяемая не со столь полным основанием, но заслуживающая отдельного описания. Это вопрос о влиянии системы в целом. Влияние системы можно проиллюстрировать и на уровне организма, и на уровне эволюционном. Приведем пример. Как мы говорили, размеры популяции определяют ход естественного отбора. В больших популяциях он является более устойчивым, дает меньше отклонений в сторону и идет более единообразно. В малых популяциях возможны значительные отклонения. Уже одно это позволяет говорить о роли системы. Простое изменение ее размеров приводит к разному эволюционному ходу, или, иначе говоря, если вид эволюционирует как целое, он эволюционирует сравнительно быстро и целеустремленно. Если же он разбит на отдельные популяции, то цельность и быстрота приспособления затрудняются, но зато возрастает разнообразие, которое само по себе, если взять более широкий масштаб, может сыграть полезную роль в дальнейшем. Однако в больших популяциях имеется тоже определенное затруднение: появившиеся единичные мутации, поскольку они чаще рецессивны, т. е. не проявляются в гетерозиготном состоянии, могут быстро погибать или во всяком случае не скоро проявляться. В малых популяциях они по крайней мере проявляются скоро, хотя бедность каждой отдельной малой популяции новыми эволюционными формами и возможность заполнения вредными мутациями сыграют отрицательную роль. Но в определенных системах популяций возможно совмещение достоинств обоих типов. Это относится к популяциям с частичной изоляцией, т. е. к тем случаям, когда имеется много мелких популяций, которые все же связаны между собой и частично обмениваются своими особями.

Такой случай был разобран в 1935 г. на математической модели А. Н. Колмогоровым. Им было показано, если переложить его рассуждения на биологический язык, что в популяциях с частичной изоляцией обеспечивается более быстрое выявление рецессивных мутаций, чем в больших популяциях, и в то же время большее богатство мутаций, чем в мелких популяциях по отдельности. Одновременно снижается возможность, что в порядке случайности эти мелкие популяции заполнятся отрицательными генами, как может случиться при полной изоляции. Система выступает здесь как целое и определяет более близкий к оптимальному ход эволюционного процесса.

Эта схема, может быть, несколько упрощенная. Гораздо более полно те же сдвиги осуществляются в самом обычном виде популяций, где имеется пространственная изоляция, тем большая для отдельных особей, чем более они удалены друг от друга.

Такой случай был разобран в модели, испытанной на электронно-вычислительной машине В. В. Бабковым. Как и следовало ожидать, в таком виде популяции случайные процессы (т. е. «дрейф») идут медленнее, а гомозиготные формы выявляются гораздо более часто, что должно приводить к более успешному ходу отбора.

Аналогичная роль системы как причины того или иного явления сказывается и в устройстве отдельного организма. Целый ряд процессов имеет сложный характер, обусловленный некоторыми причинами, действующими неизбежно, но проявляющимися через статистические закономерности. Так, например, образование капсулы слухового пузырька в эмбриогенезе амфибий обусловливается общей тенденцией, связанной, очевидно, с химическими влияниями со стороны пузырька, и скоплением вокруг него клеток. Но какие именно клетки попадут в зону этого влияния и войдут в будущую капсулу пузырька, заранее не детерминировано. Здесь имеет место аналогия с естественным отбором, который ведет развитие по пути приспособления, но не имеет заранее детерминированных форм приспособления.

Еще более интересны в этом отношении случаи, где наследственно определена необходимость развития того или иного признака (будет ли это градиентная система, или плоскость симметрии животного, или какие-либо другие столь же глубокие и важные признаки), но где наследственная детерминация ограничивается лишь предпосылками, а роль толчка предоставляется среде. В некоторых случаях, например, плоскость симметрии определяется местом вхождения спермия в яйцо. Направление градиентной оси, прямое или обратное, определяется у некоторых животных каким-либо чисто внешним толчком и на первых порах может быть переопределено. Но, раз определившись, оно в дальнейшем уже закрепляется.

Иначе говоря, наследственная детерминация является жесткой по отношению к конечному результату, к необходимому развитию признака, но не определяет собою конкретного проявления этого признака. Развитие этого признака во многом зависит от случайных внешних толчков, которые неизбежно имеют место в реальной среде, всегда сколько-нибудь неоднородной.

Таким образом, можно сказать, что в биологических системах в большей степени, чем в системах другого рода, играет роль исторический момент, т. е. детерминированность историческими причинами, которые всегда надо учитывать наряду с причинами, непосредственно определяющими тот или иной признак или то или иное явление. При этом, как и в физических системах, здесь всегда можно различать (1) причины, выражаясь по аналогии с физическими системами, действующие как строго детерминирующие факторы аналогично идеальным механическим связям, и (2) причины, действующие статистически благодаря сочетанию огромного количества разнонаправленных факторов. К первым относятся некоторые случаи физиологических связей, которые мы здесь не рассматривали; ко вторым относятся явления в первую очередь эволюционные, а также целый ряд явлений в эмбриогенезе, в поведении и т. д. В отличие от больших физических систем, где такие статистические закономерности действуют неуклонно, в биологических системах большую роль играют причины, которые с точки зрения основного направления явления можно расценивать как случайные, т. е. относящиеся к другим рядам явлений.

Наследственное детерминирование некоторых признаков в ряде случаев оказывается неполным, обеспечивая лишь предпосылки к развитию того или иного признака и предоставляя роль последней из причин внешним условий ям. При этом как в эволюции, так и в индивидуальном развитии в биологических объектах, больше чем в каких- либо других несоциальных системах, в качестве причины все более выступает роль системы. Это сказывается в самом широком масштабе уже в том, что именно ауторепродукция в результате определенного системного устройства живых элементов в свою очередь определяет систему видов в целом. Это сказывается и в более частных случаях, например в системе размножения, в оптимальной системе популяции и в ряде других случаев на популяционном уровне. То же самое имеет место и в развитии организма. Последнее особенно ярко видно в простейшем случае на примере близнецов. Если оплодотворенная яйцеклетка развивается как целое, она приводит к развитию одного организма; если же она по той или иной причине на стадии двух клеток распадается на две независимые части, то из нее развиваются два полноценных организма, аналогичных тому, который развился бы из двух клеток, если бы они не разделились. В результате мы видим, как под влиянием распада системы она реорганизуется и те части ее, которые должны были развиться в один орган, развиваются совершенно в другой, восполняя недостаток отпавшей половины.

Наконец, значение системных закономерностей как причины эволюционного развития особенно ярко сказывается в тех конвергенциях, в тех сходствах, которые мы обнаруживаем у самых различных ветвей животного царства по достижении ими определенного уровня развития. Мы видим сходство внешних форм у рыб и у ведущих водный образ жизни млекопитающих, сходное развитие глаза у позвоночных и высших моллюсков. Мы видим одинаковое расположение органов зрения у позвоночных, у насекомых и у головоногих моллюсков, несмотря на то что они развивались независимо; одинаковые «рычаговые» (членистые) конечности у наземных позвоночных и у членистоногих и целый ряд других конвергенций, указывающих, что с переходом к высшим формам развития взаимоотношение среды и системы в естественном отборе оказывается фактом, достаточно строго детерминирующим характер развивающейся системы организма.